躯体运动是复杂的随意运动,如走、跑,跳、体操、球类运动等都是意识活动,必须由全中枢神经系统参与才能实践,主要是在大脑皮层控制下以及皮层下中枢的协调配合,经锥体系与锥体外系神经传出通路支配头面部、躯干、四肢骨骼肌而实现的。调节躯体运动的神经机理极为复杂,至今尚未完全研究清楚。控制躯体运动的大脑皮层表面范围相当广阔,甚至包括某些感觉区在内都具有一定的躯体运动调节机能,是躯体运动的最高中枢。其中与躯体运动关系较密切的区域,主要在中央前回的4区和6区,总称为皮层“运动区”。是控制骨骼肌随意运动的关键部位。4区为四肢远端肌肉运动的代表区,6区为躯干和四肢近端肌肉运动的代表区。在人类与猿猴类大脑皮层,用电刺激法还可以找到“运动辅助区”,该区在大脑皮层的内侧面,两半球纵裂内侧上部,中央沟前,其代表区的定位分布顺序呈身体侧卧位,头部在前,刺激该区可引致肢体运动和发声;反应一般为双侧性。此外,大脑皮层中央后回“第一体表感觉区”(3、1、2区)也是运动区,用较强的电刺激也能诱发同刺激中央前回一样的运动反应,其定位分布与躯体感觉相重叠,即使将运动区与运动辅助区切除,也不影响中央后回的运动机能。用较强的电刺激位于中央前回与岛叶之间的“第二体表感觉区”,可产生双侧运动反应,因而又称此区为“第二运动区”,其定位分布与感觉也是重叠的。所以,大脑皮层有四个在机能上可区别开的运动区。
运动区不是运动的起始点,它接受来自脑中广泛区域的冲动,并通过运动神经元使其产生作用,因此它是最终的转换站。大脑皮层是分析器的总合。身体各内外感受器将所感受的刺激或信息最终地都将传入至大脑皮层各感觉机能区。皮层各区之间存在着广泛神经联系,如皮层中一个神经元胞体上就存在约三万个突触的联系点,之间存在有大量的联络纤维与联合纤维。传入大脑皮层的各种感觉信息,反复进行对比加以区别,并进行同时综合与相继综合活动,再将神经,冲动传至运动区,以产生反射性反应。
大脑皮层支配躯体运动的下行传导通路包括锥体系和锥体外系。锥体系是指起源于大脑皮层下行控制机体运动的最直捷的神经传出通路。它包括支配躯干与四肢骨骼肌随意运动的皮层一脊髓束(锥体束)和支配头、面部骨骼肌随意运动的皮层一延髓束。锥体束不只起源于皮层运动区(4、6区),也起源于皮层额叶和颞叶广大区域(8区、3-1-2区、5区、7区)。运动辅助区不参与锥体系的组成。锥体束分别控制与支配脊髓前角α-运动神经元和γ-运动神经元。大脑皮层通过锥体束使α-运动神经元兴奋发动骨骼肌(梭外肌)收缩运动,使γ-运动神经元兴奋,调整梭内肌的紧张性提高肌梭敏感度,以配合肌肉运动的准确性。锥体束中起源于运动区大锥体细胞的两级神经元单突触传出通路,主要是参与控制对侧肢体远端肌肉的精细运动。锥体束中两级以上多级神经元传出通路,其横向联系广泛,可使对抗肌、协同肌具有适宜的收缩强度,保持与原动肌运动的协调。(www.xing528.com)
锥体外系是锥体系以外的配合锥体系机能活动的另一皮层下行协调躯体运动的神经传出系统。锥体外系的皮层起源较广泛,几乎包括全部大脑皮层,但主要起源是额叶和顶叶的感觉运动区、辅助运动区和第二运动区。因此,锥体外系和锥体系的起源是相互重叠的。锥体外系起源的皮层细胞一般是属于中小型锥体细胞。它的轴突较短。自大脑皮层发出中间经过大脑基底神经核(纹状体、苍白球)、中脑红核与黑质、网状结构,小脑等多次更换神经元,最后到达脊髓前角运动神经元,控制与调节躯体运动。锥体外系主要包括两条下行传导通路,一是大脑皮层至纹状体的传出通路;另一是大脑皮层至小脑的传出通路。这些下行通路都不经过延髓锥体。锥体外系的机能很复杂,主要是配合锥体系调节肌紧张,维持躯体的正常姿势,通过环路联系,向大脑皮层起正、负反馈信息的作用,保证躯体运动的协调性。
锥体外系是在锥体系的主导下进行活动的,而锥体外系又给予锥体系的活动以最适宜的条件,只有在锥体外系对肢体保持稳定并给以适宜的肌肉张力和协调的情况下,锥体系才能执行随意的精细活动,如手的各种精细动作。有些活动如跑步、骑自行车,开始是由锥体系发动起来,当它成为习惯的自律性运动时,便处于锥体外系的控制管理之下。可见大脑皮层对于躯体运动的控制与支配,是通过锥体系与锥体外系在机能上相互协调+互相依赖,共同完成人体各种复杂的随意运动,二者是不可分割的统一体。
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