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大脑杏仁核:情绪与记忆的关联

时间:2024-06-02 理论教育 版权反馈
【摘要】:杏仁核是大脑网络中的一个对情绪进行调节的关键结构,其中包括记忆的情绪方面。因此,杏仁核能够影响或调节对具有情绪重要性的事件的外显记忆。因此,杏仁核参与着对那些作为情绪唤起的记忆增强效应之基础的,与应激有关的激素的调节过程。

大脑杏仁核:情绪与记忆的关联

5.大脑的杏仁杏仁核、情绪及记忆

1937年,《美国生理学杂志》刊登了一篇论文,概述了有关对两侧大脑颞叶均被切除的猴子的行为实验研究成果。论文作者指出,这种猴子患有某种“精神性视盲症”:它们不能辨认很多在正常猴子很容易就能认出来的熟悉事物。更为令人吃惊的是它们在情绪行为上所表现出来的各种怪诞离奇的异常:双侧大脑颞叶被切除的猴子,失去了它们先前所具有的,对那些使正常猴子感到害怕的事物的恐惧反应。它们试着去吃各种异常的东西如石头和粪便等。而且,它们还试着去与其他种类的动物进行交配,虽然这种情况并不具有普遍性。后来,人们为了纪念这篇论文的两位作者,便将这一系列的变态行为表现笼统地称为克卢福-布西综合症。大约过了二十年之后,一位年轻的神经心理学家劳伦斯·威斯克兰茨令人信服地证实,与大脑颞叶切除相关联的这种特殊的情绪异常,实际上是由某个隐藏于大脑颞叶深处的单个的微小结构引起的,那就是杏仁核。[34]

杏仁核是一个紧挨着海马的、外形酷似杏仁的结构。我们已经知道,海马对于我们记忆正在发生着的日常生活事件极为重要,海马受到损伤,会导致患者难以对近期发生的事件产生记忆。杏仁核是大脑网络中的一个对情绪进行调节的关键结构,其中包括记忆的情绪方面。我们越来越清楚地认识到下列事实,即杏仁核在由情绪引发的记忆中起着至关重要的作用,而这种记忆又会对我们的心理生活产生巨大的影响。

我们在第五章中已经指出,仅仅做了杏仁核切除手术的猴子(或白鼠)并不表现出广泛的失忆症。当我们在实验室对它们进行一些简单的测验,要求它们记起食物放置的处所或数秒钟前向它们呈现的玩具时,杏仁核被切除的动物能很好地完成实验作业。[35]但这些动物却表现出由克卢福和布西所观察到的那种情绪行为异常,并表现出情绪记忆障碍。对此,恐惧反应的学习过程为我们提供了一个绝好的例证。对动物而言,学会对危险情境的恐惧反应具有生命攸关的重要性,而且,一般说来,动物都能快速地学会这种反应。例如,在实验室条件下,如果我们在给白鼠施以电击的同时让它听到一种声音,虽然声音是无害的,但白鼠很快就会在听到这种声音时表现出恐惧反应来。然而,如果我们对白鼠施以杏仁核切除术,那么它就很难学会对这种声音的恐惧反应,不管我们对它进行多少次配以声音刺激的电击实验。如前所述,这种施杏仁核切除术的动物并不表现广泛的或泛化的失忆症;相反,它们只在对恐惧的学习和记忆方面表现出特殊的障碍。约瑟夫·拉杜克斯及其同事所进行的一系列重要研究表明,这种障碍可以因杏仁核内部的某一结构的损毁而产生,那就是侧状核。[36]

安东尼奥·大马西奥及其同事最近进行了一项研究,特别考察了在人类而言杏仁核与情绪条件作用之间的关系。他们研究了若干不同类型的患者:其一是因为一种罕见的遗传疾病而导致的杏仁核局部受到损伤,这种遗传疾病被称为乌尔巴赫-魏斯氏疾病;其二是因心脏休克而暂时缺氧所导致的海马的选择性受伤;其三是因脑炎而导致的海马和杏仁核的同时受伤。大马西奥的研究小组分别让这些患者看不同颜色的幻灯片,包括红色、绿色、蓝色和黄色。在蓝色幻灯片的播放过程中,偶尔伴以一只号角的尖叫声。这种声音在被试身上引起了一种易于检测的生理反应,即皮肤电反应,它的产生反映着被试在情绪上的唤起。在听到这种号角声时,所有三种类型的患者都有强烈的皮肤电反应。对于大脑未受损伤的正常人而言,在蓝色幻灯片与这种声音配对呈现若干次后,他们就会单独对蓝色幻灯片产生皮肤电反应。这表明在他们身上发生了情绪条件作用。就海马部位受到选择性损伤的患者而言,他们能够对蓝色幻灯片形成正常的情绪条件作用,但对条件作用过程中所发生的事件却不能形成记忆。与此形成鲜明对照的是,杏仁核受伤的患者能够清楚地记得在条件作用过程中所发生的事情,但却未能对蓝色幻灯片形成任何条件作用。而第三类患者,即海马和杏仁核同时受伤的患者,既不能对条件作用过程中发生的事件产生记忆,也不能对蓝色幻灯片形成条件作用。这些研究结果清楚地表明,情绪条件作用的形成依赖于杏仁核,而且,它的形成也独立于有关条件作用过程中所发生的事件的外显知识,而这种知识所依赖的正是海马。[37]

正如大马西奥和拉杜克斯所指出的那样,杏仁核的结构部位决定了它必然在情绪记忆中起着重要作用,因为它在结构上接受来自大脑的许多其他结构的信息输入。杏仁核能够接受来自早期阶段知觉加工站的相对原始的感觉信息,并能够利用这种感觉信息迅速判定所面临的情境的危险性程度,以作出“是逃避还是战斗”的反应决定。它也能接受来自后期阶段知觉加工站的更为精致而确切的信息,从而能够根据先前的经验评估当前的情境,并有助于对行为反应作出适当的指导。总而言之,杏仁核的结构部位极为完善,从而能够评估输入信息的意义,而这正是情绪的基本功能之一。具有重大意义的事件需立即加以注意并做出行为反应;而意义不大的事件则可以被忽视而不致带来危害。只要杏仁核正常发挥功能,它就能够帮助白鼠或人类等判定某一事件的意义,相应地做出行为反应,并记住其情绪特征。虽然如拉杜克斯和大马西奥的研究工作所揭示的那样,某些类型的情绪条件作用的形成独立于对条件作用过程的外显记忆,但是,一旦杏仁核被激活,它也能够驱动有关系统对具有情绪重要性的事件加以注意并进行精细编码,从而促进了对这种事件的准确的外显记忆。因此,杏仁核能够影响或调节对具有情绪重要性的事件的外显记忆。

杏仁核的这种调节作用,与它对不同种类的激素如何影响记忆的决定作用密切相关。对白鼠及其他动物的研究结果业已证实,若在动物学会某一实验作业任务后立即给它注射某种与应激有关的激素,如肾上腺素(它会引起高度的唤起状态),这会提高动物对这一任务的记忆水平。这就肯定地意味着,情绪唤起之所以有助于记忆,其原因部分地在于由强烈的情绪体验所引起的对某些与应激有关的激素的释放。在这一过程中,杏仁核起着重要的作用。若杏仁核遭到毁坏,那么,注射与应激有关的激素就不再能够提高记忆水平。因此,杏仁核参与着对那些作为情绪唤起的记忆增强效应之基础的,与应激有关的激素的调节过程。[38]这些研究发现是否意味着,创伤事件受害者的那种不由自主的回忆与应激相关激素具有某种关联呢?美林达·斯蒂克尼-吉布森那对火的挥之不去的记忆,是否可以归因为在她跳楼时作为对杏仁核所发生的某种信号的反应而产生的脑内化学物质的变化呢?针对这些问题,近年来有关脑损伤患者以及经历过创伤事件的患者的研究证据,为我们提供了一个完全肯定的回答。有一个患者,她的杏仁核因乌尔巴赫-魏斯氏疾病而遭到完全的破坏,她能够对不带情绪色彩的中性图片产生正常的记忆。但是,和杏仁核未遭受破坏的人不同,她对那些具有情绪意义的图片的记忆,并不因为由它们所引起的情绪唤起而有所增强。大马西奥研究小组描述了另一位乌尔巴赫-魏斯氏疾病患者,她虽然能够毫无困难地辨认出熟悉的面孔是谁,但却特别难于回忆或辨认表示恐惧的各种面部表情。若对颞叶癫痫发作患者的杏仁核施以电刺激,这通常会在他们身上诱导出一种强烈的恐惧体验,也会引起他们的一种泛化的“回忆感觉”,虽然他们不可能报告出任何具体的回忆内容来。精神病学家斯各特·罗赫及其同事在近期的一项PET扫描研究中,要求具有创伤后应激障碍症状的退役军人和其他类型的人在PET扫描过程中对自己的个人创伤进行回忆。结果发现,与未经历创伤事件的人相比,在回忆创伤经历的过程中,他们有若干大脑结构表现出活动水平的提高,其中之一便是右侧杏仁核。有趣的是,在他们的回忆过程中,伴随着视皮质区活动水平的提高,布鲁卡区的活动水平却降低了。布鲁卡区是主管言语产生的大脑中枢。这些结果及其他PET扫描资料是与下述观点相一致的,即对创伤事件的回忆过程的基本特征,是生动而专心的视觉想象。[39]

在从越战退役回国的军人当中,有不少人患有强迫性回忆及创伤后应激障碍的其他症状。对这些人的研究工作揭示了一种叫儿茶酚胺的化学递质在他们体内的分泌水平有异常的表现。儿茶酚胺可以因受到作为情绪唤起的产物的应激相关激素的刺激作用而被解放。研究表明,在强迫性回忆症状,如回闪记忆,与经历过创伤体验的越战退役军人的尿样中所化验出来的两种儿茶酚胺(即去甲肾上腺素多巴胺)含量水平之间,具有某种关联。另有一些研究工作亦已揭示,一种叫yohimbine的药物,能够在从战场上退役下来的军人中诱导出回闪记忆和惊恐发作,而这种药物则能激活那些对应激相关的激素敏感的受体细胞。这些被诱导出来的记忆,通常都包含某一战争体验的强烈而生动鲜活的复苏。例如,有一个越战退役军人,当他在实验室看到一个实验设备的阴影时,却把它理解为是坦克炮塔的阴影。此时,他并不是在对过去见到的坦克进行回忆,而是又一次生活于彼情彼景,似乎他又置身于战火之中。[40]

对未受创伤洗礼的人而言,与应激有关的激素也会影响到他们的记忆的情绪方面。拉里·卡希尔及其同事的实验研究结果表明,若在被试身上注射一种对应激相关激素的合成具有干扰作用的药物,会消除情绪唤起在正常情况对记忆表现的促进作用。卡希尔和麦高夫在研究一个杏仁核受伤的患者时也得出了某种与此相类似的结论:这位患者对他所看到的一则故事的非情绪方面产生了正常的记忆,但与正常被试形成鲜明对比的是,他们并未表现出对故事的情绪部分的记忆增强。[41]

作为杏仁核的调节作用之产物的应激相关激素的释放过程,或许说明了为许多高度情绪化或创伤性的体验的那些异常的强烈程度及其持久性。和更为普通的记忆一样,对情绪创伤事件的回忆也是建构的产物,而不是对事件的原原本本的记录。在情绪记忆的形成过程中,杏仁核和大脑的许多其他结构密切合作。但是,和我们更为日常化的记忆活动不同的是,美林达对那场可怕的火灾的记忆,堪萨斯城那家饭店里亲眼目睹空中旋转餐厅坍塌过程的顾客们对此所形成的挥之不去、无法摆脱的回忆,经历过战争创伤体验的退役军人的回闪记忆,甚至也包括我对1963年11月22日的记忆等,所有这些,都在不同程度上反映了大脑杏仁核的作用机制。在下一章,我将通过考察由心因性失忆症所形成的那个恍惚不定的世界,来研究情绪创伤和记忆的另一个灰暗的侧面。

注 释

[1]取材于1993年12月17日与美林达·斯蒂克尼-吉布森的谈话。

[2]布朗和库利克(1977)所研究的被试,在肯尼迪遇刺时均为7岁左右。威诺格拉德和基林格(1983)指出,凡1956年出生的人,几乎都对肯尼迪遇刺保留着一个回闪记忆。关于回闪记忆的一般概述,见康威(1995)。

[3]图林(1986)汇编了有关回闪记忆的研究系列。

[4]参见康威等(1994);关于洛马·普莱塔的研究,见尼塞等(待出);关于奥尔夫·帕尔姆的研究,见克里斯蒂逊(1989)。

[5]拉尔森(1992)。

[6]尼塞和哈希(1992)。

[7]威弗尔(1993)。

[8]尼塞和哈希(1992),第9页。

[9]布鲁尔(1992)。

[10]关于复述和情感对回闪记忆的影响的证据,目前尚不完全确切。例如,皮尔马(1984)在里根遇刺一事的研究中,并未发现复述对记忆有什么影响;尼塞和哈希(1992)也未发现情绪唤起促进了人们对“挑战者号”爆炸事件的记忆。

[11]鲁宾和柯金(1984)。

[12]引自詹姆士(1890),第670页;及泰尔(1988),第103页。

[13]威尔金逊(1983)。

[14]关于洛马·普雷塔的地震,见卡的纳和斯皮格尔(1993);关于丘奇拉,见泰尔(1981);关于北卡罗莱纳的龙卷风,见马达卡西拉和奥贝恩(1987)。另见克里斯特尔、苏斯威克和卡尔尼(1995),他们综述报告了大量战争退役军人的个案研究。

[15]引自兰格(1991),第34、35页。

[16]转引自贝克尔(1991)第25、26页。(www.xing528.com)

[17]参见冯·德·科尔克(1994)。

[18]泰尔(1994),第28页。

[19]彼努斯和纳德尔(1989),第238页。

[20]关于1988年的学校遭受枪击事件,参见施瓦茨、科瓦尔斯基和麦克纳尼(1993);关于战争回闪记忆,见麦克科迪(1918)及彭德格拉斯特(1995)。

[21]弗兰克尔(1994),第329页;另见斯皮格尔(1995)。

[22]古德(1994)。关于创伤误记的其他例证,见塞西(1995)。

[23]瓦格纳尔和格罗尼威格(1988)。

[24]布拉德尼等(1992)。另见布拉德尼和布拉德尼(1990)、布鲁尔(1988)及杜塔和卡伦古(1967)。

[25]克里斯蒂森和洛夫特斯(1987)。

[26]洛夫特斯、洛夫特斯和麦索(1987)。关于情绪影响记忆的中心信息和边缘信息的研究综述,见修尔和雷斯伯格(1992)。

[27]材料来源于与麦克纳尼的私人通信,1995年5月。

[28]关于戴徽章的退役军人的记忆研究,见麦克纳里等(1995)。关于越战退役军人创伤后应激障碍的记忆研究,见克里斯特尔等(1995)及冯·德·科尔克(1994)的综述。

[29]关于复述对轮廓记忆的影响,见威廉姆斯(1992)。巴克斯特等(1989)最先发现了抑郁症患者额叶活动水平的降低,并在后来被其他许多人的研究所证实。

[30]关于情绪依赖性的提取过程的讨论,见鲍尔(1992)。

[31]关于抑郁症患者的情绪依赖性的提取,见克拉克和蒂斯代尔(1982);关于抑郁、焦虑及其他相关临床症状的患者的记忆研究,参见米尼卡和鲁根特(1995)的综述报告。

[32]关于抑郁症患者,见列文森和罗森鲍姆(1987)。

[33]关于有关文献的综述,见布莱文、安德鲁斯和戈特利布(1993)。

[34]克卢福和布西(1937);威斯克兰茨(1956)。

[35]米希金(1978);左拉-摩尔根等(1956)。

[36]关于杏仁核不同部位在恐惧条件作用中的作用,见拉杜克斯(1992,1994)。

[37]见比卡拉等(1995)。

[38]关于应激激素、杏仁核及其与记忆关系的动物实验研究,见麦克戈夫(1995)的综述。

[39]马科维希等(1994)报告了他的一个患者的选择性情绪记忆丧失。格劳尔(1992)概述了他自己及其他人关于电刺激杏仁核的研究结果。

[40]参见克里斯特尔等(1995)。关于乙酰胆碱的证据,见耶哈达等(1992)及布朗(1994)。克里斯特尔等(1995)及冯·德·科尔克探讨了创伤后应激障碍的心理生物学方面。

[41]关于药物与记忆关系的研究,见卡希尔等(1994);另见麦高夫(1995)。关于杏仁核受伤患者的记忆研究,见卡希尔等(1995)。

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