帝王蝶的迁徙之谜
帝王蝶的旅程是目前世界公认的最壮观的动物迁徙。每年的9月到11月,数以百万计的帝王蝶从加拿大东南部,向西南开始它们长达数千公里的征程。它们的迁徙之路途经沙漠、大草原、田野和山林,再穿过得克萨斯伊格尔帕斯(Eagle Pass)与德尔里奥(Del Rio)之间宽达80公里的冷水河谷,到达墨西哥。墨西哥中部山区其中几座高山的山顶成为它们最终落脚的栖息地。接下来,在墨西哥凉爽的山区度过冬天之后,帝王蝶在春天又开始它们北归的旅途,回到它们夏天的栖息地。最不可思议的是,没有一只帝王蝶的寿命可以长到完成如此远距离的迁徙,它们会在迁徙中沿途繁殖,所以在夏天回到多伦多的帝王蝶实际上已经不是前一年由此出发的那一批蝴蝶,而是那一代蝴蝶的子孙。
这些小小的昆虫如何能够如此精确地循着父辈们的脚步,找到千里之外的目的地呢?这个曾经一度困扰人们的大自然之谜直到最近才开始出现一些解决的端倪。与许多其他迁徙动物一样,蝴蝶利用多种感官进行导航,例如视觉、嗅觉以及太阳罗盘。动物和植物体内的生化过程具有接近24小时的生物节律,这种与白天黑夜循环相对应的节律被称为生物钟。蝴蝶在白天的迁徙中可以根据生物钟并参照太阳的位置来修正前进的方向。
生物钟对我们而言并不陌生,它是我们晨起夜寐的动力,长途航班中被打乱的生物钟也是让我们深受时差之苦的根源。过去的几十年中与生物钟工作原理有关的惊人发现层出不穷。这其中最著名的一个实验中,被试们被孤立地置于一个24小时光照的房间内,被试在对外界的情况一无所知的情况下,却依然表现出近乎24小时的活动和休息节律。我们身体的时钟,也就是生物钟,似乎受到我们的身体,而不是外界环境的控制。这种“内在的时钟”、我们身体的“起搏器”或者“节律感受器”——无论你叫它什么——被认为位于大脑的下丘脑腺体内。不过,虽然被试在一直保持明亮的房间内表现出以24小时为周期的作息节律,但是他们在一天中活动与休息的时间还是渐渐与实验室外的人脱节。不过,如果被试回到自然光中,他们体内的时钟会迅速拨回到正常的昼夜节律,这个过程被称为“诱导”(entrainment)。
帝王蝶的太阳罗盘通过比较太阳高度和一天中的时间——两者反映了帝王蝶所处的维度和经度——来辨别方向。倘若帝王蝶真的能够在迁徙中通过太阳高度的位置修正方向上的误差,那么它们必定和我们一样,能够感知昼夜光照的变化。那么,帝王蝶感受节律的器官到底位于哪里呢?
厄克特夫妇发现蝴蝶并不是一种很好的实验对象。而我们在第4章迷宫嗅觉实验里介绍过的果蝇,则是一种理想得多的实验昆虫:果蝇繁殖迅速又极易发生变异。另外,果蝇也和我们一样,能根据外界的明暗交替调整自身的生物节律。
1998年,遗传学家发现了一种果蝇变异种,它们的节律不会受到外界光照的影响。变异发生在一个编码某种眼内蛋白的基因上,这种蛋白被称为隐花色素。在我们第3章介绍的光合作用复合体中,叶绿素分子周围围绕着固定色素的骨架蛋白,隐花色素由中心能够吸收蓝光的色素分子FAD(flavin adenine dimucleotide,黄素腺嘌呤二核苷酸),以及FAD周围起固定作用的骨架蛋白组成。隐花色素与光合系统的工作原理类似,色素吸收光子后激发分子内的电子,引起兴奋信号后向大脑传递,使体内的时钟与外界的昼夜明暗同步。1998年发现的果蝇变种缺乏这种蛋白质,所以它们体内的时钟不再根据外界环境的变化而调整:它们失去了感知节律的能力。
类似的隐花色素陆续在包括人类以及其他动物的眼中发现,甚至在植物和光合微生物中也存在,植物和微生物体内的隐花色素可能是为了帮助这些生物感知一天中最适合光合作用的时间。隐花色素和它们感受光照的作用也许能够追溯到数十亿年前,当时原始的细胞依靠这些色素选择一天中最适合活动的时间。(www.xing528.com)
隐花色素的确存在于帝王蝶的触角中。一开始这让人摸不着头脑:一种眼内色素为什么会出现在触角里?不过话说回来,昆虫的触角包含的感官本来就多得惊人,触角具有嗅觉和听觉,能够感受气压甚至重力。那么会不会触角真的是昆虫的节律感受器?出于探究的目的,有科学家把一些蝴蝶的触角涂成了黑色,让触角无法接受光照刺激。他们发现,触角被涂成黑色的蝴蝶无法再根据昼夜调整它们的太阳罗盘:它们失去了感受昼夜节律的能力。这样看来,蝴蝶的节律感受器的确就在它们的触角里。更神奇的是,即便从昆虫身体上分离下来,蝴蝶触角内的节律感受器依旧可以被光诱导。
隐花色素真的就是帝王蝶具有光诱导性的原因吗?不巧的是,蝴蝶的基因并不像果蝇那样容易突变。2008年,马萨诸塞大学的史蒂文·里珀特(Steven Reppert)和他的同事用一种非常巧妙的方式解决了这个问题。研究小组用帝王蝶正常的基因取代了果蝇突变种的隐花色素缺陷基因,这个方法让突变的果蝇恢复了光诱导性。如果说帝王蝶的隐花色素基因使果蝇调节生物钟的能力得到了恢复,那么同样的色素在帝王蝶体内很可能起到了类似的作用。如果真是这样,那么意味着正是隐花色素校准了体内至关重要的生物钟,让帝王蝶在多伦多飞往墨西哥的路上不会迷路。
说到这里,这一切好像跟量子力学没有什么关系。但是,在动物长途迁徙中有另一种辨别方向的方式,我们称之为“磁感应”。顾名思义,磁感应就是感知地球磁场的能力。我们在引言里看到过,包括果蝇和蝴蝶在内的许多动物都拥有磁感应,这已经不算是奇闻了。尤其对知更鸟的相关研究已经成为量子生物学研究的经典案例。早在2008年,知更鸟的地磁觉就被证实与光有关(我们会在后文中继续讨论这部分内容),但是光受体的本质到底是什么却让人捉摸不透。史蒂文·里珀特对在果蝇中帮助其感知光照和诱导生物节律的隐花色素是否也参与了磁感应的建立备感好奇。
里珀特进行了一项类似于加布丽埃尔·格拉克水槽选择的实验,在水槽选择实验里格拉克强迫动物只依靠感官信息在两条路径中做出选择、获取食物,由此揭示了小丑鱼用嗅觉进行导航的事实(见第4章)。
研究人员发现,果蝇可以通过训练建立起糖块奖励与磁场之间的联系。当果蝇在迷宫里选择是向有磁场还是没有磁场的一侧拐弯时(迷宫实验中没有放置食物,所以没有嗅觉信息),它们会选择有磁场的一侧。这说明果蝇能够感受到磁场。那么对磁场的感知需要隐花色素吗?研究人员发现,由于隐花色素基因缺陷而天生缺乏这种色素的果蝇,会均等地选择有磁场和没有磁场的分路:隐花色素的确在感知磁场中有某种作用。
里珀特的研究小组在2010年发表的论文中还验证了,果蝇在使用帝王蝶的正常基因替换掉原本突变的隐花色素基因后磁场觉得到了恢复。这意味着,帝王蝶也很可能依靠隐花色素感受地球的磁场。果不其然,该小组在2014年发表的另一篇论文里,证实了帝王蝶就像引言里的知更鸟一样,在它们从五大湖地区前往墨西哥山区的途中的确依靠一种依赖光的指南针进行导航。而正如之前猜测的,这种导航能力与帝王蝶的触角有关。
一种感光色素怎么会与看不见的磁场有联系呢?为了回答这个问题,我们必须回到我们的老朋友——知更鸟。
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