细胞质内支持细胞中的微丝

内柱细胞和外柱细胞及Deiter细胞结构相类似，形成了螺旋器坚实的骨架连接和围绕内、外毛细胞。因为基底膜上外毛细胞的位置并不是由骨质支持的，螺旋器的这个区域在振动刺激过程中经受相当大的运动。含有微丝的支持细胞（supporting cells　with filaments）特化了的能够耐受机械的张力，维持网状板的完整，将基底膜刺激产生的运动传导到网状板，并将毛细胞受刺激产生的运动传导到网状板和基底膜。

这种结构的坚韧性是由细胞内的显微微丝和微管起作用的。支持细胞不同类型排列和坚韧支撑作用增强了其柔韧性。内柱细胞在骨螺旋板上与基底膜接触，以相对较直的轴线由基底膜到达网状板。然而，外柱细胞和Deiter细胞以相反的方向倾斜形成一个交叉形，像一个折叠的小门。这样一个外毛细胞位于网状板的顶表面的那个外柱细胞的脚板上，在这个外毛细胞的远端位置，而Deiter细胞的指突要斜向上，跨过2或3个外毛细胞到达耳蜗的顶部形成网状板。在这个位置围绕那个外毛细胞顶表面的那个Deiter细胞的体，确在朝向耳蜗基底端远离2或3个外毛细胞的另一个外毛细胞的下面。

从解剖学上看这三种细胞都有一个宽的细胞底部位于基底膜上，顶突向上扩展形成网状板。柱细胞和Deiter细胞表面之间的区域是由坚韧的微管和肌动蛋白微丝束支撑的。尽管这些微丝与这些坚韧的丝束呈现相反的方向，还是提示其运动的可能性。反对这种认识的也有几点意见：①肌动蛋白微丝并没有相互交错镶嵌，而是横形联系与微管交错镶嵌，提示相邻微丝不可能相互作用；②这些丝束中的肌动蛋白微丝是由肌动蛋白原围绕的，和肌肉中肌节内的微丝一样，其排列特点认为可以维持微丝的坚韧性；③哺乳动物内耳的支持细胞内没有发现肌球蛋白；④根据观察发现缺乏新合成的微管蛋白及更为长命和稳定修饰形式的微管蛋白的存在，说明微管是稳定的；⑤中间微丝被认为在维持支持细胞形状的稳定性方面起作用。

（一）内、外柱细胞

内、外柱细胞（inner and　outer pillar cells）把内毛细胞和外毛细胞分开，给螺旋器提供了一个三角形的支持骨架，形成了充满液体的螺旋器隧道。这两种细胞的脚板位于基底膜上，细胞内充满随意走向的由几种成分组成的微丝，插入许多微管和肌动蛋白微丝，中间部分横跨基底膜和网状板之间的距离，细胞内含有大量直的交错镶嵌以束排列的微丝和微管，微丝和微管随意走向插入细胞顶部的微丝中。在网状板扁平的突起中充满束状的细丝和小管，沿着顶表面延伸。

内柱细胞形成一个连续的细胞壁把隧道内的液体与内毛细胞分开。在网状板上，内柱细胞通过紧密连接与内毛细胞、内指细胞和其他的内柱细胞相连。用铺片标本观察，内柱细胞的顶部突起是构成隧道的三角形表面，每一个内毛细胞大约相对应于一个内柱细胞。在网状下面这些细胞之间没有紧密连接，因此可以推测螺旋器隧道内的外淋巴可以通过它们向邻近的内指细胞和内毛细胞扩散。神经纤维走行在内柱细胞之间，并经过它们到达外毛细胞。

外柱细胞比内柱细胞的数目要多，第1排的每一个外毛细胞相应于一个外柱细胞。外柱细胞的头板在螺旋器隧道的顶部区域被压在内柱细胞的头板的下面，但是，到达第1排外毛细胞的皮板侧面，与第1排外毛细胞的侧面交错镶嵌并将外毛细胞分开。这样，在网状板上外柱细胞通过紧密连接与内柱细胞、外毛细胞和Deiter细胞连接。外柱细胞柱形的中间部分完全有液体环绕，把螺旋器隧道与环绕外毛细胞的Nuel间隙分开。外柱细胞的足板并没有位于外柱细胞的头板正对着的基底膜上。而是位于耳蜗更顶部的位置。

这些耳蜗的支持细胞都有其独特的结构，在哺乳动物耳蜗支持细胞内含有15个微丝原组成的微管。观察发现这些支持细胞内的微管不是由含有中心粒的中心体（含有13个微丝原的微管）组成，而是由分离中心粒的致密染色物质组成的中心粒旁物质组成，这种致密染色物质位于细胞下的亚细胞位置，与细胞膜连接。

组织化学和超微结构观察还发现一些除起支持作用以外的其他细胞结构。柱细胞能够通过饮液作用（pinocytosis）运输腔隙之间的物质。微绒毛被覆在面向隧道液体的柱细胞表面，与显示有饮液活动的孔一样。显微镜图片显示柱细胞脚内细胞质内有相当数量氧化代谢的线粒体存在，在柱细胞的杆和头板内微丝和细胞膜之间呈束状分布。(www.xing528.com)

（二）Deiters细胞

Deiter细胞（Deiters cells），又称为外指细胞，由基底膜到小皮板与外毛细胞密切相连，这些细胞也以微丝和微管束为特征。即使在光学显微镜下也很容易区分。Deiter细胞下部分与基底膜邻近，其中间的部分是外毛细胞的底部。细的杆向上延伸到达皮板并形成指状突起，扩展充填网状板内、外毛细胞之间的间隙。基底部含有一个基底圆锥，靠近基底膜处显微微丝随意排列走行。细胞核、线粒体、微丝束和微管在一个外毛细胞的底部由基底膜向细胞部分延伸。邻近Deiter细胞的基底侧膜包绕单独的与外毛细胞接触的神经纤维，这些神经纤维以外螺旋束向上向蜗顶走行或向下往蜗底走行。

在外毛细胞底部的区域，Deiter细胞质逐渐变得致密，细胞内充满微丝、细胞器和提示有传导活性的内质网，纵向排列池状的线粒体。这个区域随意走向的微丝材料在生物化学上与柱细胞的足板和头板的微丝材料相类似，可能在细胞的结构支持方面起作用。因为Deiter细胞形成了一个围绕外毛细胞和神经末梢的杯。

每一个Deiter细胞也有一个杆的部分，由一个外毛细胞的底部斜向上走行到达网状板及邻近相邻一排的另一个外毛细胞皮板相邻的指突处。这个细长的突起是由微管和微丝组成的，在网状板处柱细胞的指突扩大形成一个扁平的突起，充满所有3种细胞骨骼成分：微丝、中间微丝和微管。大部分动物第3排的Deiter细胞的指突都是向外弓出接近Hensen细胞，而不是直着向上到达网状板（图1－6）。这样就形成了充满液体的外隧道。然而，必须说明的是沙鼠和蝙蝠的Deiter细胞的指突直接由第3排外毛细胞的底部向上，游离于充满液体的外淋巴腔隙内。在这些动物中第1排Hensen细胞形成了外隧道的边界。盖膜的边缘网向外延伸与第3 排Deiter细胞的顶表面接触。

图1－6　豚鼠耳蜗Deiter指突

第1圈Deiter细胞（D）指突（PH）指向外毛细胞（ohc）顶部，左耳Deiters细胞指突指向左侧，右耳Deiters细胞指突指向右侧

Deiter细胞由耳蜗的基底圈到顶圈，由第1排到第3排其大小是增加的。并显示了与线粒体的数目和位置、微管的数目和位置，以及外毛细胞底部下的微丝玫瑰花结的有和无呈纵向的梯度变化。这种结构可能与不同的频率特性区域有关。并提示在这些细胞内中间微丝和肌球蛋白原是不运动的。但是，给支持螺旋器提供了支架。然而，丰富的肌酸激酶和微管泡膜系统存在表明有高水平的能量消耗。