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外毛细胞在耳蜗病理生理学中的重要性

时间:2023-12-04 理论教育 版权反馈
【摘要】:数目几乎是内毛细胞的三倍。由于邻近的外毛细胞并不相互接触,在外毛细胞之间不存在直接通讯的可能性。电镜下观察在外毛细胞体内几乎未见微管。人们认为来自传出神经系统的神经信号激活外毛细胞,从而调节外毛细胞的机械特性。在外毛细胞的基底部乙酰胆碱和γ-氨基丁酸受体的存在证明了这一事实。冰冻断裂结果分析提示外毛细胞内质膜小柱和大的颗粒之间有密切的关系。

外毛细胞在耳蜗病理生理学中的重要性

自发现外毛细胞的电运动以来,其电运动与外毛细胞侧膜的复杂结构之间的关系一直就是听觉研究中的热门课题。外毛细胞表皮板以下的细胞膜相对较厚并镶嵌有高密度的蛋白颗粒,其侧壁结构可以分成三层。细胞膜最内层为表面下池(subsurface cis-terns,SSC),由平行排列的膜性囊状结构组成,人的外毛细胞只有一层膜性囊状结构,而豚鼠的外毛细胞则有几层。其内层与胞内的内质网等各细胞器相联系,功能尚不清楚。中间为网格层(corical lattice),是由横向的肌动蛋白(actin)或纵向的血影蛋白(spectrin)两种主要微丝纤维构成的网状骨架,是外毛细胞的主要骨架结构(图8-2)。肌动蛋白是一种环绕细胞的横向纤维直径约为5nm,这些纤维相距30~80nm;另一种纤维可能是血影蛋白,它们的排列与细胞的纵轴呈一定角度,长短不等。肌动蛋白的劲度远大于血影蛋白劲度,对骨架构成外毛细胞的刚性支架并呈圆柱状外形有重要意义。外毛细胞膜侧壁最外层为细胞质膜层(plasma membrane)。来自冰冻蚀刻的数据表明外毛细胞的胞膜中含有密度可高达4 500粒/μm的膜蛋白成分,这种直径约为10μm的膜蛋白占其表面积的70%~75%。此膜蛋白从出生后第2天开始出现,随时间延长密度增大,其发育过程与外毛细胞电运动出现的时间一致。经过变换细胞外液改变渗透压后利用免疫荧光技术发现,prestin的抗体仅在外毛细胞的细胞质膜层上着色。膜片钳技术能记录到的非线性膜电容,以及由电压变化所引起的膜面积的改变。综合以上数据可以推测,这种膜蛋白就是2000年郑景通过对外毛细胞和内毛细胞的mRNA作对照分析,成功发现的对电压敏感的动力蛋白prestin。目前学者们普遍认为外毛细胞的电运动可能源于质膜内镶嵌的动力蛋白颗粒的压电特性,同时推测网格层可经由肌动蛋白构成的柱状纤维将变形力传递到细胞内从而引起细胞长度变化。

图8-2 外毛细胞侧膜(www.xing528.com)

由质膜层(plasma membrane,PM)、网格层(cortical lattice,CL)和表面下池(subsurface cisternae,SSC)构成。质膜层中含有蛋白颗粒(particles),CL是由横向的肌动蛋白(actin)、血影蛋白(spectrin),纵向的柱状纤维(pillar)等三种微丝纤维构成的网状骨架,是外毛细胞的主要骨架结构。CP为表皮板(cuticular plate,CP),ECiS为池外间隙(extracisternal space,ECiS),AC为细胞轴向(axial core,AC)
(引自Oghalai,1998)

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