生物学中的进化路径依赖理论：重要理论解析

2.3.1　生物学中的进化路径依赖理论

进化路径依赖理论来源于生物学进化理论。在生物学进化的古典形式中，生物物种的进化路径依赖反映了达尔文式的“适者生存”。^[23]进化路径依赖中一个比较新的形式依赖于更新的（也更有争议的）“新的进化理论”的进化模型——刻点均衡（Punctuated Equilibria）的进化模型。在这一模型中，进化并非循序渐进的，而是实际上表现为“刻点均衡”:伴随着为短期快速变迁所打破的长时期稳定。古典进化理论坚持认为进化基本上是通过形体缓慢而渐进的分流发生的。结合对有限资源进行竞争的物种数量上的天然变化导致自然选择:一些生物机体比其他的生物机体更加“适应”——它们在生存并由此而能够在繁殖方面“装备”得更好。个别生物生殖成功方面的差别反过来引起物种渐进式进化。与之相对应，新的进化理论宣称，进化表现为以伴随突然变异的长期稳定为特征。在生物学家Niles Eldredge和Stephen Jay Gould称为“刻点均衡”的模型中，物种在它们生存的大部分期间里相对很少改变。^[24]这一稳定当新的物种快速地从其母系种群中经过“变异”进程分支出来的期间被阶段性地打破。进化就从这些突变和它们所繁殖的物种生存上的差别方面发生。当“一个地区为数不多的物种数目在其母系物种地理范围的边缘处变成隔离时”，物种变异进程通常就会星星点点地发生。该理论下，该区域物种数目，被称为“外围的隔离”，很快地从其母系物种种群中脱颖而出，因为小的物种数目迅速适应了在继承基因隔绝情况下特殊的区域环境。在有些情况下，这些外围的隔离发展为新的物种，且无法再整合入其母系物种之内。因此，在新的进化理论下，变迁主要是一阵一阵地发生，而不是缓慢和稳定的渐进式发生。

在刻点均衡模型中，正如在递增报酬路径依赖模型中一样，变迁进程的终极结果通常是不确定的，因为刻点均衡以“突变事件”为标志:“理论不能预测或解释——无论是精确性地还是盖然性地——特定结果的发生。”偶然事件并不必然是随机的，但是它不能够为理论家可以得到的变量所解释。举例来说，生物学家会视一个寒冷的冬天为偶然事件，因为它在生物学理论的说明结构之外。因为它以突变事件为标志，刻点均衡模型不能够事先预测迅速变迁的来临时期。然而，一旦一个时期的变迁已经发生，理论能够详细述说由最近的突变期间发生的变迁所决定的新的一段时期的稳定将会跟随。(www.xing528.com)

尽管古典的进化理论和新的进化理论存在不同，但它们都赞成，过去的进化变迁直接地决定今天和明天进化的可能性。结果，这两个理论都确信，进化的进程并不总是，或也许更经常地是，导致一非完美的结果。从进化进程中产生出的物种比那些未能生存的物种可能能够更好地适应它们的环境，但是它们远非完美的。所谓的熊猫拇指的奇数安排的进化进程就是一个有名的例子:现存熊猫的祖先变异出了一个在径向种子骨（通常手腕的一个小成分）上长出第六个小趾的熊猫。该“拇指”是笨拙的，而且远非完美的，但是它便利于熊猫能够从其主要的食物来源——竹笋的表面非常有效地剥去叶子。这个笨拙但却切合实际的结果是导致它进化路径的有力证据。