骨骼肌：结构和功能最基本单位

骨骼肌纤维为细长圆柱形（图2-9），它是一种多核细胞，细胞核多达100～200个，分布于周边靠近肌膜处。肌浆中含有丰富的肌原纤维和肌管系统，在肌原纤维之间还有大量的线粒体、糖原颗粒等。

图2-9　骨骼肌纵、横切面

1. 肌原纤维　肌原纤维很细，直径约1～2 μm，其长轴与肌纤维的长轴一致，一条肌纤维中可含上千条肌原纤维。每条肌原纤维都有明暗相间的横纹，由于平行的各条肌原纤维上的明带和暗带都分别在同一平面上，这就使整个肌纤维呈现明暗相间的横纹。因此，骨骼肌又称横纹肌。明带又称I带，暗带又称A带。在明带中部有色深的间线，称Z线，在暗带中部有较明亮的H带，在H带的中部有色深的中线称M线。在相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌小节（图2-10）。每个肌小节由 I带+A带+ I带组成。一个肌小节的长度可在1.5～3.5 μm之间变动，在骨骼肌安静时，其肌小节长度大约为2.0～2.2 μm。肌小节是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。用电镜观察，可见肌原纤维是由许多条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成。粗肌丝位于暗带中，长度与暗带相同，约1.5 μm，直径约为10 nm。M线可能是对粗肌丝起固定作用的某种结构。细肌丝直径约5 nm，长度约1.0 μm，它们的一端固定于Z线，另一端伸向Z线两侧的明带和暗带，游离于粗肌丝之间，和粗肌丝处于交错和重叠的状态。一个肌小节两端的细肌丝游离端之间的距离是H带。明带长度的增减使H带也相应地增减，在肌小节的不同位置将肌原纤维横切，从横断面上看到，肌丝在空间上呈规则地排列：通过明带的横断面只有细肌丝，它们所在位置相当于六边形的各顶点；通过H带的横断面只有粗肌丝，它们位于正三角形顶点；通过H带两侧的暗带横断面，粗、细肌丝交错存在，每条粗肌丝位于六条细肌丝的中央，这为粗、细肌丝之间的相互作用创造了条件。两种肌丝在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构及其特性，是肌纤维收缩功能的重要基础。

2. 肌管系统　肌管系统是与肌纤维的收缩功能密切相关的另一重要结构。它是由凹入肌细胞内的肌膜（即肌细胞膜）和肌质网（又称肌浆网，即肌细胞内的滑面内质网）组成。肌膜凹入肌细胞内部，形成小管，穿行于肌原纤维之间，其走行方向和肌原纤维相垂直，称横管又称T管。肌原纤维周围还包绕有另一组肌管系统，即肌质网，它们和肌原纤维平行，故称纵管，又称L管。纵管互相沟通，并在靠近横管处管腔膨大并互相连接形成终池。这使纵管以较大的面积和横管相靠近，每一横管和其两侧的终池共同构成三联管。横管和纵管的膜在三联管处很接近，二者之间仅有约12 nm的间隙。这种结构有利于细胞内外信息的传递。肌质网膜上有丰富的钙泵，它可将肌浆中的Ca2＋转运到肌质网中贮存。(www.xing528.com)

图2-10　骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统

（注意：肌小节的组成和不同部位肌小节横断面上粗、细肌丝的几何排列）