糖无氧分解的反应过程及其书籍

糖无氧分解的代谢过程可分为两个阶段：第一阶段由葡萄糖分解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis），第二阶段为丙酮酸还原成乳酸。

（一）葡萄糖分解成丙酮酸

葡萄糖首先经4步反应消耗2分子ATP，生成2分子磷酸丙糖（图4-3），然后通过5步反应，包括2次底物水平磷酸化反应，转变为丙酮酸（pyruvate）。

图4-3　糖酵解的耗能反应

1.葡萄糖磷酸化生成葡糖-6-磷酸（glucose-6-phosphate，G-6-P） 葡萄糖被摄入到细胞后进行磷酸化反应。这种磷酸化的意义在于：①将葡萄糖留在细胞内以防止其逸出。②增加葡萄糖的反应性，有利于代谢。催化葡萄糖磷酸化反应的酶是己糖激酶（hexokinase）。体内的己糖激酶有4种同工酶，肝细胞中的己糖激酶为Ⅳ型，称为葡萄糖激酶（glucokinase）。葡萄糖磷酸化反应不可逆，由ATP提供磷酸基团，需要金属离子Mg2+。

2.葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸（fructose-6-phosphate，F-6-P） 这是醛糖和酮糖间的异构反应，由磷酸己糖异构酶（phosphohexose isomerase）催化这一可逆反应。

3.果糖-6-磷酸转变为果糖-1，6-二磷酸（fructose-1，6-bisphosphate，F-1，6-BP） 这是糖酵解途径中的第二个不可逆的磷酸化反应，由磷酸果糖激酶-1（6-phosphofructokinase-1，PFK-1）催化，消耗ATP，需要Mg2+。

4.果糖-1，6-二磷酸裂解成2分子磷酸丙糖 醛缩酶（aldolase）催化这一可逆的裂解反应，生成磷酸二羟丙酮（dihydroxyacetone phosphate）和3-磷酸甘油醛（glyceraldehyde-3-phosphate）。

5.磷酸二羟丙酮转变成3-磷酸甘油醛 这也是醛糖和酮糖间的异构反应，由磷酸丙糖异构酶（phosphotriose isomerase）催化这一可逆的反应。

6.3-磷酸甘油醛转变为1，3-二磷酸甘油酸（1，3-bisphosphoglycerate） 这是糖酵解途径中惟一的氧化反应，以NAD+为受氢体，需要无机磷酸。这一反应是由3-磷酸甘油醛脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase）催化的。生成的中间产物1，3-二磷酸甘油酸为混合酸酐类的高能磷酸化合物。

7.1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate） 这是糖酵解途径中第一次ATP生成的反应。在这一可逆的反应中，磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase）催化将底物的高能磷酸键直接转移给ADP，生成ATP和3-磷酸甘油酸。这种在底物氧化过程中将高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP的过程称为底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）。

8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（2-phosphoglycerate） 磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase）催化3-磷酸甘油酸分子中C-3位磷酸基团转移到该分子中C-2位上，此反应为可逆的异构反应。(www.xing528.com)

9.2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP） 这一可逆反应由烯醇化酶（enolase）催化，脱水后引起分子内部的电子重排及能量重新分布，形成了1个烯醇类的高能磷酸键。

10.磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基团直接转移给ADP生成ATP和丙酮酸，这是糖酵解中第二个ATP生成的反应，是由丙酮酸激酶（pyruvate kinase）催化的，需要K+和Mg2+，反应不可逆。

如上所述，糖酵解中的3-磷酸甘油醛经5步反应转变为丙酮酸。这样，2分子磷酸丙糖各经由2次底物水平磷酸化反应，可生成4分子ATP（图4-4）。

图4-4　糖酵解的能量释放反应

糖酵解的全部反应总结见表4-1。

表4-1　糖酵解反应

（二）丙酮酸还原成乳酸

在缺氧条件下，丙酮酸由乳酸脱氢酶（lactate dehydrogenase）催化还原生成乳酸。反应所需的还原当量由NADH+H+提供。NADH+H+是在3-磷酸甘油醛脱氢酶促反应中生成的。正是NAD+的再生，才使得糖酵解反应能够顺利地继续进行。