snmRNA的种类、结构和功能及其在基因表达调控中的作用

近年的研究发现，除了上述三种RNA外，细胞内还存在着许多其他种类的小分子RNA，这些小RNA被统称为非编码RNA（non-coding RNA，ncRNA）（表2-6）。snmRNAs包括核内小RNA、核仁小RNA、胞质小RNA、催化性小RNA、微小RNA等。这些snmRNA在hnRNA和rRNA的转录后加工、转运以及基因表达调控等方面具有非常重要的生理作用。随着有关snmRNA的研究的深入和广泛，产生了RNA组学（RNomics）这一新的研究领域。RNA组学研究细胞中snmRNA的种类、结构和功能，同一生物体内不同种类的细胞、同一细胞在不同时空状态下snmRNAs表达谱的变化以及与功能之间的关系。

表2-6　真核细胞内重要的snmRNA

1.核内小RNA 在真核细胞mRNA的成熟过程中，有许多种核内小RNA参与了加工剪接过程。一般来说，一个snRNA分子与将近20种的蛋白质组成核小核糖核蛋白（small nuclear ribonucleoprotein，snRNP）。这些snRNA富含尿嘧啶，故命名为U-snRNA。研究比较清楚的snRNA有U1、U2、U4、U5和U6（表2-6）。它们的作用是识别hnRNA上外显子和内含子的接点，将内含子切除。(www.xing528.com)

2.催化性小RNA T.Cech和S.Altman在研究rRNA剪接时，各自独立地发现了一些小RNA分子具有自身催化功能，可以催化RNA的剪接，故将其称为核酶（ribozyme）或催化小RNA。这种催化小RNA在RNA合成后的剪接中具有重要作用。这一发现使人们对RNA的生物学功能有了新的认识，由此分享了1989年诺贝尔化学奖。

3.微小RNA 微小RNA（miRNA）是一类长度为20～25 bp的非编码RNA，在高等生物中约有数千种。它们是由约70 bp大小、具有发夹结构的RNA前体经Dicer酶剪切后形成的。这些miRNA与其他蛋白质一起组成了RNA诱导的沉默复合体（RNA-induced silencing complex，RISC），在与靶mRNA的3′-末端非编码区互补匹配后，抑制蛋白质的生物合成，可以对目的基因的表达进行调控。如果将外源性的miRNA导入到细胞内，它们可以高效和特异地阻断体内同源基因的表达，促使mRNA降解，诱使细胞表现出特定基因缺失的表型，这就是称为RNA干扰（RNA interference，RNAi）的转录后调控机制，广泛存在于从低等生物到哺乳动物体内。目前，RNA干扰已被发展为人工诱导靶基因沉默的有效技术，作为基因敲除（knockout）的补充工具，得到越来越广泛的应用。由于此发现，A.Fire和C.Mello荣获了2006年诺贝尔生理与医学奖。有关miRNA和siRNA的内容将在第二十章中讲述。