生物界的DNA是长度十分可观的大分子，如人体细胞中23对染色体的总长可达2米之长。因此，DNA在形成双螺旋结构的基础上，还需要进一步盘绕和折叠，形成致密的结构后才能组装在细胞核内。
线性DNA在溶液中是以能量最低的状态存在的，此时为松弛态DNA（relaxed DNA）。如果将DNA的两端固定后，使之旋进过分或旋进不足，DNA双链上就会产生额外的张力而发生扭曲（图2-13），由此产生了DNA的超螺旋（superhelixes或supercoils）结构。例如，一个B型-DNA含有2 000 bp，则大约有200个旋转。将其两端连接则形成了处在松弛态下的闭合环状的DNA。如果在两端连接之前，将DNA顺着右手螺旋方向增加二个螺旋，然后再连接成环，增加的两个螺旋产生的应力就会使DNA形成两个正超螺旋（positive supercoil）。相反，如果将双链的DNA分子逆着右手螺旋方向减少两个螺旋，然后再连接成环，减少的两个螺旋而产生的应力则使DNA形成两个负超螺旋（negative supercoil）。这三种不同空间构象的DNA彼此之间具有了拓扑异构体（topoisomer）的关系。天然状态下DNA的超螺旋结构是在拓扑异构酶参与下实现的。自然界的闭合双链DNA主要是以负超螺旋形式存在。
图2-13 环状DNA分子的松弛双链结构和超螺旋结构
（一）原核生物DNA的环状超螺旋结构
绝大部分原核生物的DNA都是共价封闭的环状双螺旋分子。在细胞内进一步盘绕，并形成类核（nucleoid）结构，以保证其以较致密的形式存在于细胞内。类核结构中的80%是DNA，其余是蛋白质。在细菌DNA中，超螺旋可以相互独立存在，形成超螺旋区。各区域间的DNA可以有不同程度的超螺旋结构。目前的分析表明，大肠埃希菌的DNA，平均每200 bp就有一个负超螺旋形成。
（二）真核生物DNA的高度有序和高度致密的结构
在细胞周期的大部分时间里，真核生物的DNA以松散的染色质（chromatin）形式出现，而在细胞分裂期，则形成高度致密的染色体（chromosome），可以在光学显微镜下观察到。处在这样一种致密结构中的DNA不但要完成复制和转录等复杂的生物过程，而且还要随时能够对自身进行监测和修复。因此，DNA在真核生物细胞核内是处在一种极为复杂的动态变化之中。
在电子显微镜下观察到的染色质具有串珠样的结构。作为染色质基本组成单位的核小体（nucleosome）是由DNA和5种组蛋白（histone，H）共同构成的。两个分子的组蛋白H2A、H2B、H3和H4分子构成八聚体的核心组蛋白。长度约150 bp的DNA双链在组蛋白八聚体上盘绕1.75圈形成核小体的核心颗粒（core particle）。核心颗粒是尺寸约11 nm×5.5 nm的盘状颗粒。核小体的核心颗粒之间再由DNA（约60 bp）和组蛋白H1构成的连接区连接起来构成了串珠状的染色质细丝（图2-14）。这是DNA在核内形成致密结构的第一层次折叠，使DNA的体积压缩了6～7倍。(www.xing528.com)
图2-14 真核生物DNA形成核小体的示意图
（a）核小体的核心颗粒结构 （b）核小体的串珠样的结构
染色质细丝进一步盘绕形成外径为30 nm、内径为10 nm的中空状螺线管（solenoidal）。每圈螺旋由6个核小体组成。组蛋白H1位于螺旋管的内侧。染色质纤维空管的形成是DNA在核内形成致密结构的第二层次折叠，使DNA的体积又减少了约6倍。
染色质纤维空管进一步卷曲和折叠形成直径为300 nm的超螺线管，这一过程将染色体的体积又压缩了40倍。之后，染色质纤维进一步压缩成染色单体，在核内组装成染色体。在分裂期形成染色体的过程中，DNA被压缩了8 000～10 000倍，从而将近2 m长的DNA有效地组装在直径只有数微米的细胞核中（图2-15）。整个折叠和组装过程是在蛋白质参与下的精确调控的动态过程。
图2-15 双链DNA经历折叠、盘绕形成高度有序和高度致密染色体的示意图
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