（一）DNA双螺旋结构的研究背景
1952年，美国生物化学家E.Chargaff利用层析和紫外吸收光谱等技术研究了DNA的化学成分，提出了有关DNA四种碱基组成的夏格夫规则（Chargaff's rule）：①不同生物种属的DNA碱基组成不同；②同一个生物体的不同器官、不同组织的DNA具有相同的碱基组成；③对于一个特定组织，其DNA碱基组分不随年龄、营养状态和环境而改变；④一个特定组织的DNA，其腺嘌呤的数量与胸腺嘧啶的相等，而鸟嘌呤的数量与胞嘧啶的相等（表2-2）。这一规则暗示了DNA的碱基A与T和G与C是以一种特殊的对应方式存在的。
表2-2 不同生物来源的DNA碱基组分和相对比例
1951年11月，英国帝国学院的M.Wilkins和R.Franklin获得了高质量的DNA分子X线衍射照片。分析结果表明DNA是螺旋性分子，并且是以双链的形式存在。综合了前人的研究结果，J.Watson和F.Crick提出了DNA分子双螺旋结构（double helix）的模型，并在1953年将其研究结果发表在Nature杂志上。这一发现揭示了生物界遗传性状得以世代相传的分子机制，它不仅解释了当时已知的DNA的一切理化性质，而且还将DNA的功能与结构联系起来，奠定了现代生命科学的基础。
（二）DNA双螺旋结构模型的要点
（1）DNA是反向平行、右手螺旋的双链结构。两条多聚核苷酸链在空间的走向呈反向平行（anti-parallel）。一条链的5′→3′方向是从上向下，而另一条链的5′→3′方向是从下向上。两条链围绕着同一个螺旋轴形成右手螺旋（right-handed helix）的结构（图2-8）。DNA双螺旋结构的直径为2.37 nm，螺距为3.54 nm。由脱氧核糖和磷酸基团组成的亲水性骨架位于双螺旋结构的外侧，而疏水的碱基位于内侧（图2-9）。从外观上，DNA双螺旋结构的表面存在一个大沟（major groove）和一个小沟（minor groove）。
图2-8 DNA双链螺旋结构的侧视图
图2-9 DNA双螺旋结构的俯视图
（2）DNA双链之间形成了互补碱基对。碱基的化学结构以及DNA双链的反向平行特征决定了两条链之间的特有相互作用方式：一条链上的腺嘌呤与另一条链上的胸腺嘧啶形成了两个氢键；一条链上的鸟嘌呤与另一条链上的胞嘧啶形成了三个氢键（图2-10）。这种碱基之间的对应关系称为互补碱基对（complementary base pair），DNA的两条链则互为互补链（complementary strand）。碱基对平面与双螺旋结构的螺旋轴垂直。每一个螺距内有10.4个碱基对，每两个碱基对之间的相对旋转角度大约为36°。
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图2-10 互补碱基对的形成
（3）疏水作用力和氢键共同维持着DNA双螺旋结构的稳定。相邻的两个碱基对平面在旋进过程中会彼此重叠，由此产生了具有疏水性的碱基堆积力（base stacking interaction）（图2-11）。这种碱基堆积力和互补链之间碱基对的氢键共同维系着DNA双螺旋结构的稳定，并且碱基堆积力发挥着更为重要的作用。
图2-11 说明碱基堆积力的示意图
（三）DNA双螺旋结构的多样性
Watson和Crick提出的DNA双螺旋结构模型是基于在92%相对湿度下得到的DNA纤维的X线衍射图像的分析结果。这是DNA在水性环境下和生理条件下最稳定的结构。后来人们发现DNA的结构不是一成不变的，在改变了溶液的离子强度或相对湿度后，DNA双螺旋结构的沟槽、螺距、旋转角度等都会发生变化。为便于区分，人们将Watson和Crick提出的双螺旋结构称为BDNA或B型-DNA。当环境的相对湿度降低后，虽然DNA仍能够保持着右手双螺旋的结构，但是它的结构参数已经有所变化（表2-3），人们将其称为A型-DNA（图2-12）。尤其是在1979年，A.Rich等人在研究人工合成的CGCGCG的晶体结构时意外地发现一种具有左手螺旋（left-handed helix）的DNA结构。后来证明这种结构在天然DNA分子中同样存在，并称为Z-DNA或Z型-DNA（图2-12）。因此，DNA的右手双螺旋结构不是自然界DNA的惟一存在方式。人们推测DNA的不同空间结构与基因表达的调节和控制有关。
表2-3 不同类型DNA的结构参数
图2-12 不同类型的DNA双螺旋结构
（a）B型-DNA （b）A型-DNA （c）Z型-DNA
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