结构蛋白胶原蛋白实例

1.胶原蛋白的形态和功能 胶原蛋白（collagen）是构成结缔组织的一种结构蛋白，约占人体总蛋白质的25%。胶原蛋白也有多种的形态和功能（表1-5），有些胶原蛋白与钙磷化合物聚合，形成了坚硬的结构。有的胶原蛋白则很柔软，由此构成的胶原纤维表现出很强的抗张力作用。

表1-5　胶原蛋白的结构和组织分布

2.胶原蛋白的特殊空间构象 构成胶原蛋白的主要氨基酸是甘氨酸（约1/3）和脯氨酸（约1/4）。余下的是其他的氨基酸以及胶原蛋白特有的5′-羟赖氨酸（5′-hydroxylysine，Hyl）和4′-羟脯氨酸（4′-hydroxyproline，Hyp）（图1-28）。

图1-28　4′-羟脯氨酸和5′-羟赖氨酸的化学结构式

胶原蛋白的空间构象与其特有的氨基酸成分密切相关。占体内胶原蛋白总量90%的Ⅰ型胶原蛋白是由三条具有L-左手螺旋构象的肽链构成的，每一股链含有1 050个氨基酸残基。这三条链又以右手螺旋的方式相互缠绕在一起，形成长度约为300 nm、直径约为1.5 nm的蛋白质，称为原胶原。

(www.xing528.com)

图1-29　胶原蛋白的三链结构

原胶原的结构特征是每一螺距有3.3个氨基酸残基，螺旋半径很小。三股螺旋链中间的空间只能容纳尺寸较小的氢原子。因此，甘氨酸提供了形成三股螺旋的最佳条件。甘氨酸的氨基H原子与邻近肽链的C═O基团形成氢键，以此构成了稳定的三股螺旋结构（图1-29）。

由于吡咯环有刚性，胶原蛋白中的脯氨酸和4′-羟脯氨酸只能位于三股螺旋的外侧面。而且脯氨酸和4′-羟脯氨酸的C—N键键角恰好能使每一股链的空间构象满足形成三股螺旋的条件。所以胶原蛋白的一级结构是重复出现的Gly-Pro-X（X为任意氨基酸）。

3.原胶原分子聚集成胶原微纤维 Ⅰ型原胶原分子通过侧向排列，聚集成直径为50～200 nm的微纤维。相邻的两个原胶原分子侧向排列时，两个端点相差约67 nm，分子间由共价键连接。在N-端的赖氨酸侧链末端氨基被氧化成醛基衍生物，再与C-端的羟脯氨酸或羟赖氨酸的羟基通过醛醇缩合形成共价键（图1-30）。

图1-30　胶原纤维的形成过程