深海底栖生物：海底物种堪比热带雨林

人们曾认为深海底栖区如沙漠般生命稀少，而现在却发现这里的物种多样性堪比热带雨林。

在深海，大陆架在海底的尽处是距离海岸不到100千米、水深达2 000米的大陆坡，在大陆与海洋地壳之间的边界附近覆盖着沉积物。大陆坡的地形在有些地方较平整，而在有些地方则为深海峡谷所阻断。某些地方时常发生滑坡，是降低物种数的不稳定因素。大陆坡底部倾斜度趋缓，在500千米范围内水深可达4 000米。与大陆坡相接的深海平原是大小各异的粒状有机物及无机物所形成的较软底质环境，水深可达6 000米。

深海中绝大多数区域的地形较平坦，但也存在坡度较大的海洋山脉。深海平原中的海水流动速度较慢，周期性的深海风暴搅动沉积物，并与大陆架的滑坡一同形成浊流，落入海底峡谷。在新斯科舍海域的大陆坡底等地，这种深海风暴与快速的海流形成巨大的能量，将海底扫清，以致露出坚硬的岩石表面。

大陆间横卧的深海平原被中央海岭所分割。火山口沿垂直分割的断层分布，喷出物形成新的地壳，海底从这里延展。大西洋、印度洋和南极海域的中央海岭大致位于大洋的中央，但太平洋的中央海岭位于东部水深2 500米处。在大陆与海洋地壳的边界线附近，地质活动较活跃，深海海沟将深海平原分割。海沟在海底延展甚至潜入大陆板块之下，该现象在太平洋比在大西洋更为明显。海底生物的特征与这些海底地形密切相关［27］。

深海底栖动物主要包括4类：①在岩石或海底中自由移动的大型种；②固着于坚硬的海底或潜藏于沉积物中的巨型底栖动物；③栖息于沉积物中的大型底栖动物和小型底栖动物；④包括原生动物与细菌在内的微型生物。在海底附近移动的是底栖动物和海底边界层中的鱼类。固着生活的物种包括海绵，以及一生绝大部分时间以水螅体着生于坚硬的底质上、只有很短的时间营浮游生活的水母，海鳃，深海珊瑚，海葵，海百合，深海蔓足类，海鞘，等等。

栖息于沉积物或岩石上的小型动物较多，其中，沙蚕、双壳类、单壳类、节肢动物、海胆、有孔虫等是常见种，它们各具独特的外形。

这些形态各异的生物的饵料也多种多样，但循着食物链其营养源几乎都可追溯到海洋表层的初级生产者，或者直接从表层获得营养。浮游植物与浮游动物的遗骸和粪便以海雪的形式均匀落下，这些有机碎片、团块在沉降过程中部分被分解，也有相当一部分到达海底，成为底栖生物非常重要的饵料。整个海洋中都可见到海雪的沉降，它的量因表层生产力而不同。鱼、乌贼、海洋哺乳类等大型动物的尸体沉入海底，为附近的底栖生物送上一道短暂的盛宴。这种偶然美味的降落地点的不确定性也可影响底栖生物的物种多样性。鲸及其他海洋哺乳类的数量曾经较多，它们的遗体也曾是底栖生物重要的食物来源。对于那些随着动物遗体一同沉降并以其为食的“搭便车”型动物，即使在今天，大型动物的遗骸也为其提供了食物与栖息地［28］。

沉积物中的小型底栖生物提高了深海底栖生物的物种多样性，但直到最近人们才认识到其丰富程度。在美国东海岸水深1 500～2 500米的深海海底约21平方米的区域中，研究人员鉴定出属于14个门171个科的798种生物，其中460种是新种。在其周边所获取的200个样品中生物出现的比例几乎相同，共鉴定出1 597个种。通过这样的结果，学者推测在大西洋海底有100万～1 000万种生物，深海生物的物种多样性可与热带雨林相媲美［29］。

海底生物多样性经常成为学术刊物中讨论的焦点。物种多样性只能通过对有限面积的采样结果进行分析，推断出的结论有时相差甚远，原因在于以极少的采样结果来估测整个海底的物种数具有很大的局限性。也有观点认为海底的物种多样性较低，物种数仅有几千种。关于物种数的争论促进了对深海生态系统的研究，人们进行了诸多相关调查［30］。

最早科学家想象，海底几乎没有生命，黑暗而寒冷。人们根据水压高、水温低、饵料少等条件，推测能在这种环境中生存的只能是少数几种生物。早期的深海生物采集结果验证了这一推测。但是，当时的采集方法不完善，大部分生物在样品从海底到海面的运送途中就丢失了。20世纪60年代后期，采集技术得到改进，学者们第一次报告了北大西洋深海沉积物具有很高的物种多样性。报告指出虽然深海海底的生物量较低，但是多数物种的分布并不均匀，并推翻了此前的观点：物种多样性随深度增加而降低；深海海底环境均一、饵料较少，导致多样性较低。然而，我们尚不清楚深海海底的生物群落具体是如何广泛分布的［31］。

依据对太平洋、大西洋及极地海域的调查，人们确认了各个大洋底部都存在独特的生物群落，且物种多样性随纬度而变化。由于大陆造成的生殖隔离，各大洋底都分化出特有种。物种分布随深度发生变化是各大洋的共同特点，但对大陆架调查的最新数据显示，海底沉积物中也具有较高的物种多样性，这多少改变了迄今的一些观点。在大西洋大陆坡中部的水深1 500～2 000米处，物种多样性达到顶峰，太平洋中物种多样性的顶峰出现在更深一些的地方。深海平原往岸边方向，物种多样性下降，在海沟处进一步下降。大型生物多样性的顶峰与小型生物相比，出现在较浅处，这是因为在较深处大型物种的饵料较少［32］。(www.xing528.com)

北大西洋是底栖生物研究开展最多的海域，但依据从北大西洋与北太平洋获取的资料推断，北太平洋的物种多样性高于北大西洋。北太平洋不同海域的物种分布的丰度并不一样，即使在相邻的海域，物种数也有较大变化，这与大陆坡沉积物的稳定性、海底海流与海水表层生产力的不同有关。北冰洋的物种多样性较低，这是北冰洋地质史较短、浅滩将其与其他大洋隔离、热水作用等因素的综合结果。

地中海、日本海、红海等边缘海也与附近大洋底相隔离，它们被浅滩所分割，阻碍了外部生物的侵入［33］。

漫长的地质年代、相对稳定的深海环境、大多数海洋相对较晚的形成时间、未发生巨大变动的环境等稳定性给予深海海底许多特化种足够的进化时间。例如在北冰洋等较年轻的海洋，物种多样性就比南极海域的低。底栖生物较高的物种多样性还可能源于在广阔的深海中生物较易扩散。在物理屏障较少、能进行自由移动的环境中，物种反复在广阔的范围中扩散，与同样进行扩散的许多别的物种共存，因此在小范围内物种多样性增大。

相对于这种时间稳定学说，也有观点认为适度的间隔与适度规模的生物干扰可使栖息地的环境复杂化，提高生物多样性。

例如，在生产力较低、大规模物理干扰较少的深海海底，某个生物挖掘巢穴，沉积物堆在周围并可长期留存。浮游生物的遗骸等小型有机物团块堆积于阴暗处或坑洼处，在局部形成新的生物群落。树木、鱼、鲸等大型物体下沉时形成小规模的地形变化，各种腐食性物种也被吸引到这里。甚至连沉入海底的一片大叶藻也能暂时成为某些生物群落的栖息地。但这样的栖息环境难以持久，这里的物种构成随时空而变化。这些小规模随机的干扰以生物作用为基础，增加了小生境的种类与数量，提高了物种多样性。

照片11　白瓜贝属的双壳贝类和蔓足类

冲绳海槽伊平屋海岭，水深1 400米（德国海洋研究开发机构提供）

也有学者认为，深海海底常见的海参等物种的摄食活动能缓和作为其饵料生物的许多小型生物的种间竞争，从而提高了所在区域的物种多样性。

近年，在深海海底发现了偶然发生的海底风暴，引起流速达20厘米每秒的海流，可持续数日，将几厘米厚的沉积物从海底剥离，搅乱了海底边界层的海水。这样的涡流对深海海底的生物群落构成及多样性有相当大的影响［34］。