海洋生物多样性：垂直分布与生态特征

浮游生物生成的氨基酸、蛋白质、脂肪酸及其他有机物随氧气气泡一同在与空气接触的海面上形成厚约50微米的微表层。海面微表层与其下海水的物理、化学、生物特性不同。微表层在平静的大海上形成光滑的一层漂浮于海面的覆膜。在大洋，微表层有时呈长条状，或覆盖大范围的海面，即使有时被巨浪所搅乱，风平浪静时又迅速形成。海面微表层对决定地球气候的大气与海水间的气体交换有重大影响。

涵盖了微表层的海洋表面层是富于生命的地方，其中的有机分子及其所含有的营养盐是各种细菌、真菌、微藻及原生动物等的理想营养源。该层分布的微藻多具有鞭毛且体形非常小，另外硅藻及蓝藻是常见种。它们的生命活动进一步增加了海面微表层中所含的有机物。在表面层也常分布摄食微型生物的小型浮游动物、鱼卵及无脊椎动物的幼体，甚至在大浪袭来时，这些卵和幼体也不会冲走。有些种只能在表面层中找到，而有些物种可能仅在此度过其生活史的某一阶段［7］。

表面层海水中叶绿素的含量是下层的几倍，这是由于这里的阳光充沛，聚集了密度极高的微藻及光合微生物。光合作用降低了表面层中二氧化碳的含量，促进了大气中二氧化碳溶入海水［8］。

如前所述，大洋中几乎所有的食物链都依存于真光层所进行的光合作用。微藻与光合微生物是食物链的基础，海水表层生物的作用最终影响到海底。

生物及其遗骸、粪块、被细菌所覆盖的细屑等宛如海洋中飘落的雪花，在海洋中缓慢下落，被称为海雪。它们在下落途中或被动物摄食或被细菌分解而逐渐减少。残存的有机物到达并堆积于海底，支撑了种群密度不高、但物种多样性极高的底栖生物群落。各个物种分布于不同深度，垂直分布与它们的生理特点及摄食习性有很大关系。

大洋最重要的物理特点是暖而轻的混合层海水覆盖在冷而重的下层海水之上，形成层状结构。混合层中的海水经常混合，其深度因海上风力的强弱可达40～100米，甚至更深。混合层与其下较冷海水的交界处称为“温跃层”，是温度和密度急剧变化的水层。温跃层虽然妨碍了混合层和下层海水的交换，但是并不能完全阻碍生物的通过与营养盐的扩散。混合层营养盐缺乏，海水密度变化引起沉降速度下降，因此浮游植物常聚集于温跃层的正上方。温度及光照等物理因素随海水深度而变化，浮游植物的垂直分布受透光量的影响很大。然而，极地区域冬季光强较弱，冷却的表层水下沉与深层海水相混合，导致物种的垂直分布规律并不明显［9］。

在较稳定的混合层中，喜光的浮游植物分布于上层，不喜光的分布于下层。某些物种可通过细胞的生理变化改变其受到的浮力，从而上下做小范围移动，提高了它们获取营养盐的机会。甲藻与硅藻就具有上浮到光照充足的表层与下降到营养盐丰富的深层的能力。甲藻通过鞭毛运动，硅藻则通过改变浮力进行移动［10］。(www.xing528.com)

浮游动物在不同深度也呈现明显的垂直分布，分布得越深其分布范围有扩大的趋势。另外，浮游动物的垂直分布也受到光照强度及作为其饵料的浮游植物分布的影响。浮游生物与微型游泳生物的物种多样性随水深的增加而提高，有些分类群的物种多样性在水深1 000～1 500米处趋于最大。水深进一步增大，物种数转而减少，但在海底边界层又因底栖生物的出现，物种多样性又有所增加。

鱼类的平均大小随水深的增加而变小。虽然种群密度也随之降低，但是在海底边界层附近，这一趋势发生变化。细菌在海洋的任何深度都呈层状分布，我们尚不清楚种的分布情况。最近，对大西洋中层细菌的遗传学研究发现，微生物存在普遍的遗传变异。中层的细菌能够分解沉降下来的粪便及较大的有机物团块，将其转化为微小颗粒，使之难以沉降［11］。

许多动物适应每日光照强度的变化，进行昼夜垂直移动，因此，浮游动物具有复杂的垂直分布模式。许多物种在夜间上升至表层，到白天又沉降下去。有些物种一天内的垂直移动距离可达数百米。它们垂直移动可能是为了获取更多的饵料，也可能是为了躲避捕食者而寻找隐蔽的地方。垂直移动抑或与其生长及发育的阶段有关。例如，南极磷虾的成体虽分布在海面附近，但其卵是沉性卵，能沉入水深1 000米处，幼体在中层或渐深层孵化并上升到表层。这种与个体发育相关的垂直移动也与海水的循环模式相关，南极磷虾在发育过程中得以停留在饵料生物最丰富的深度［12］。

鱼类也有清晰的垂直分布模式。表层是黑鲔鱼、剑鱼、鲨鱼等体形大、游速快的肉食性鱼类的领地。这些鱼类在大洋与沿岸区域之间洄游，捕食小型鱼类、乌贼和较大的浮游生物。它们零星分布，其生物量相对辽阔的海洋并不大，但却是重要的渔业资源。灯笼鱼等小型漂泳性鱼类在中层的种群密度较高。它们做昼夜垂直移动，在夜间多从中层向表层附近移动。它们通过内含发光细菌的发光器发光，相对其体形具特别大的眼睛，这或许是为了在光线极弱的环境中捕捉饵料并与同伴保持联络。渐深层是体形较小但具有奇妙外形的深海鱼的领地，它们多具有体色黑、颌大、眼小、肌肉组织较弱的共同特征。

疏棘可利用发光“诱饵”来引诱饵料生物，长鳍的身体上排列着能感知猎物活动的精妙器官等。这些鱼活动较少，以相对较大的动物为食。漂泳性鱼类的物种多样性在渐深层水深1 000～1 500米处达到最高，再往深处则降低。据推测，渐深层鱼类有1 000种左右，但实际可能远多于此［13］。

乌贼在海洋的所有深度都有分布，是高营养级肉食性动物的重要饵料。乌贼有数百种，多半体形较小，但分布于中层至渐深层的大王乌贼体长可达20米。大王乌贼经常成为深海故事中的主角。它们的事迹包括在下潜至水深3 000米索饵的抹香鲸身体上留下吸盘的痕迹，或在抹香鲸的胃中被发现，但人们尚未采集到在如此深度下的活的个体。