珊瑚礁生物多样性：面临消亡危机！

珊瑚礁的物种多样性是海洋生态系统中最高的。珊瑚礁便于潜水观察，具有较高的观赏价值，其生物群落的照片广泛流传，众多因素造就了珊瑚礁相较其他生态系统的更高的知名度。色彩斑斓、形态多样的珊瑚礁生物令观赏者宛若置身梦境。珊瑚礁生态系统像热带雨林那样物种数量较多，由于这里贫营养，海水透明度极高，肉眼可见的植物非常少。这两个生态系统都具有复杂的三维立体结构，为栖息于此的生物提供了许多小生境。热带雨林中这样的立体结构主要由植物形成，而珊瑚礁生物则是由被称为造礁珊瑚（以下简称为珊瑚）的动物形成的。珊瑚一般是指珊瑚虫的群体，珊瑚虫能固定水中的钙离子，以所分泌的碳酸钙为材料建成精巧的“公寓”。

照片9　日本庆良间诸岛屋嘉比岛的珊瑚群落

照片10　日本庆良间诸岛阿嘉岛珊瑚礁的黄斑光鳃鱼群（阿嘉岛临海研究所提供）

尽管珊瑚礁具很高的认知度，但已报道的珊瑚礁物种数量恐怕不足珊瑚礁全部生物的10%，这个数字意味着估计至少有100万种（也有人估计约有900万种）栖息于这一生态系统中。热带、亚热带地区约1亿9 000万平方千米的水域中，珊瑚礁的面积约为62万平方千米。我们不仅难以确定珊瑚礁的物种多样性，也不清楚人类活动造成了珊瑚礁中多少珊瑚死亡和生物灭绝。

珊瑚礁其实与人类关系密切，现将这个生态系统的重要功能以及对人类的价值列举如下：①具有很高的物种多样性，堪称基因宝库；②是水产资源生物的繁殖地和栖息地；③坚硬的礁体及其风化后形成的沙滩是人类生命财产的天然屏障，防护了热带风暴与巨浪的侵袭；④是海洋潜水与旅游观光胜地；⑤对人类的身心有疗养作用；⑥通过珊瑚礁生物复杂的食物链摄入有机物；⑦珊瑚颗粒形成的沙滩具有过滤作用，从而净化海水。

如此珍贵的珊瑚礁，仅在短短50年间，20%已经消亡，24%即将消亡，更有26%也面临消亡的危机。消亡与衰退的主要原因包括白化现象，以及滥捕、填海造地和陆地开发所造成的红黏土的流入等。海水富营养化、农业及城市排水、沿岸的建设工程、污水排放、开采活动、热带雨林的砍伐、使用炸药或毒药进行的非法渔业等破坏作用也不容忽视。白化现象是指珊瑚受到环境压力时将体内共生的虫黄藻排出而死亡，使得珊瑚礁颜色变白的现象。随着珊瑚礁的减少，越来越多的珊瑚礁生物消失，海岸附近的鱼群也相应减少，海水变得混浊，对珊瑚礁附近区域生活里的一亿多居民危害巨大，旅游业和渔业也遭受损失［16］。

从珊瑚虫和石灰质藻类、有孔虫、贝类等一起生成坚硬的石灰质基质，日积月累，形成珊瑚礁。珊瑚分布在日光充足的大陆和岛屿边缘的浅海区域。珊瑚对光照的需求是源于其体内共生的虫黄藻。珊瑚可以利用虫黄藻光合作用产生的氨基酸和甘油等有机物为营养，因此，珊瑚虫白天不需要从海水中主动摄食。

珊瑚的生长也依赖光线。许多珊瑚是群居性生物，通过分裂生殖，遗传信息相同的珊瑚个体群集成“团块”。珊瑚虫居住于石灰质骨骼形成的一面开口的被称为荚的小室中。小室间隙填充着被称为共骨的骨骼，无数重叠的骨骼形成了状如圆桌或鹿角等颇具特色的精巧结构，如石珊瑚、脑纹珊瑚。珊瑚的形成过程中，石灰质藻类的作用很大，它们可将死的珊瑚骨骼结合起来，或用其产生的石灰质将珊瑚壳和有孔虫壳覆盖成一个整体。珊瑚基部是长期累积的珊瑚骨骼与石灰藻形成的，其上方的珊瑚群体从岸边向海面方向不断扩大，且随着海面上升，珊瑚礁也向上发展（图8）。

关于珊瑚的繁殖，人们很早就知道许多珊瑚是雌雄同体的。但直到20世纪80年代，才在澳大利亚的大堡礁附近发现了珊瑚是在一年中的一天或两天、日落几小时之后一齐产卵的。

图8　石珊瑚的珊瑚虫软组织与骨骼构造（大森等，1998）

珊瑚虫由捕食饵料的触手、摄食与排泄的口、消化食物的胃腔等软组织以及外骨骼组成。其软组织结构与海葵相似，珊瑚就如同具有骨骼的海葵。

在冲绳，每年5、6月满月前3天到满月后7天，珊瑚水螅体的口附近几个或十几个卵与许多精子在日落前形成丸子状的“包裹”，“包裹”几乎要被撑破并逐渐上浮。天黑后，这些“包裹”一齐浮到水面，放散出卵和精子，然后卵和精子结合。由于不进行自体受精，同种的珊瑚必须同时产卵以提高受精率。同时产卵对于珊瑚还有另一层意义：一次性释放出许多“包裹”有利于逃避鱼类的捕食，提高存活率。那么，同时产卵是如何实现的呢？珊瑚似乎能感知满月周期和日落时间。除了这些，还有许多问题尚待解释。有学者推测水螅体可能利用化学物质互相传递信号。(www.xing528.com)

除了珊瑚礁复杂的构造，在珊瑚礁形成以来的漫长岁月，稳定的环境也对这个由多物种构成的复杂群落的繁荣做出了贡献。迄今，代表性的珊瑚礁已连续生长了约6 000年。珊瑚礁的生物群落高度组织化，以珊瑚为中心通过竞争与共生共同进化、特化的物种按其功能可分为：①形成珊瑚礁构造的珊瑚与藻类；②破坏珊瑚骨骼、摄食藻类的鱼类及海胆类；③肉食性鱼类；④摄食珊瑚的长棘海星和面包海星；⑤摄食珊瑚砂中有机物的海参类；⑥潜藏于珊瑚礁中，或附着于礁石或珊瑚的骨骼上，或隐藏于珊瑚构造外侧的隐蔽动物等等。物种多样性较高的珊瑚礁物种多为隐蔽动物［17］。

通常，珊瑚礁仅分布于热带海域，珊瑚的物种多样性在赤道附近最高。从经度上看，西太平洋珊瑚的物种多样性最高，向东逐渐下降。加勒比海珊瑚的物种多样性次之，沿大西洋向东其多样性进一步下降。印度洋珊瑚的物种多样性也比较高，区域间物种差距较小。珊瑚礁在世界上6 000多个海域独立分布，但这些珊瑚物种大多具有较广分布的特点，分布局限于某地的固有种较少。这是通过种的移入、再移入，或是幼体被海流从某个珊瑚礁带到其他地方实现的。但有些珊瑚物种并不采取将卵或幼体广泛分散的繁殖策略［18］。

对珊瑚礁生物多样性的最新研究表明，加勒比海与太平洋的两个珊瑚礁系统，估计分化于3 400万年前。另外，加勒比海过去与现在的珊瑚礁的物种多样性似乎有很大不同，这说明历史上人类曾对海洋生物的物种多样性产生过深刻的影响，而高速发展的现代科学技术并不是影响多样性的唯一原因。杰克逊（Jackson J B C）对此做了如下论述：

“加勒比海沿岸的生态系统早在生态学者开始研究之前就已经发生了急剧的衰退。截至1800年，在加勒比海中部和北部绿海龟、玳瑁、海牛以及现今已灭绝的加勒比僧海豹等大型脊椎动物被大量屠杀；至1890年，这一状况蔓延至整个加勒比海。在人口只有现在1/5的19世纪中叶，珊瑚礁附近的鱼类只有小部分作为水产资源被利用，但是后来由于滥捕，藻食性与肉食性的大型鱼类减少，到20世纪50年代，小型鱼类和海胆等成为生态系统的主要物种。现今对珊瑚礁附近的小型动物的研究，如同在坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园只研究白蚁与蝗虫，漏掉大象和角马一样。”［19］

由于珊瑚礁区域复杂的物理构造，围绕栖息地的竞争以及捕食-被捕食关系有很大变化。藻食性鱼类的个体数与多样性非常重要，因为它们以覆盖于珊瑚礁上、阻碍珊瑚生长的大型藻类为食，从而有助于珊瑚幼体的附着和生长。

珊瑚礁生物多样性的维持，与其说是得益于稳定的环境，不如说是由于波浪对礁石的破坏、肉食性鱼类及无脊椎动物的侵扰等断断续续的中等规模的自然扰乱作用［20］。学者注意到，珊瑚礁区域的鱼种构成并不稳定，发生扰乱作用之后，鱼群未必返回原先的栖息地。根据这一现象，有学者推测，较多的移入机会是珊瑚礁物种多样性较高的原因。也有观点认为，除与中等规模的扰乱有关以外，珊瑚礁的物种多样性也与营养盐有关。因为人们发现，在多样性最高的珊瑚礁区域，水质透明度最高，营养盐最少［21］。

珊瑚礁生态系统的关键种当然是建造其立体结构的珊瑚，但人们还不清楚其他种的具体作用。例如，作为加勒比海关键种的刺冠海胆由于疾病而大范围死亡，作为其食物的藻类大量繁殖，对珊瑚造成了危害，但并未发生如预想那样的生态系统的崩溃。这是由于幸存的刺冠海胆维持的种群数量，依然能发挥关键种的作用，也说明了珊瑚礁群体构造的复杂性以及确定变化结果的困难性。太平洋珊瑚礁生态系统的关键种是长棘海星，它们大范围摄食珊瑚，严重危害了珊瑚礁的生物多样性。长棘海星消失后，因受害程度及所受到的慢性环境压力的不同，珊瑚礁的恢复速度也不同。目前尚不清楚长棘海星大量繁殖的原因是自然因素还是环境污染，相关争议仍在继续［22］。

在光照减少到珊瑚生长的临界深度之前，珊瑚礁的物种多样性随深度的增加而提高。在浅水的光照较好之处，围绕栖息地的种间竞争激烈，弱势种遭淘汰。海面附近的高水温与紫外线也是抑制珊瑚生长的重要因素。

在漫长的地质年代中，珊瑚礁生态系统获得了对环境变化的适应力与恢复能力。但这种能力是建立在珊瑚生长变异的能力与自然环境变迁速度相一致的基础上。但现在人类活动快速改变着环境，超出了珊瑚的适应能力。珊瑚及虫黄藻的生长要求海水寡营养和高透明度。珊瑚礁附近营养盐的增加促进了微藻的生长，导致珊瑚得到的光照减弱，虫黄藻的光合作用也随之减弱［24］。

美丽的珊瑚礁所吸引的游客也引发了诸多问题，包括营养盐的增加、污染加剧、游船下锚、潜水员技术不足，以及游客采集珊瑚、在珊瑚礁上行走等都造成珊瑚的破坏。

最近几年，人类逐渐认识到地球温室效应也导致了许多珊瑚礁生态系统濒临崩溃。珊瑚栖息的适宜温度范围较窄（18℃～29℃），而许多珊瑚礁处于其可忍耐温度的上限或接近上限的环境中。因此，如果温室效应导致水温稍有上升，即使不是全球性的，白化现象也会在相关水域蔓延。地球温室效应引起的另一问题是珊瑚的向上生长速度能否追上海平面的上升速度。另外，关于珊瑚及其他生物发生病害的报告也在增加，尚不清楚这与地球温室效应或污染等人为因素是否有关。