河口区域与盐碱湿地的海洋生物多样性

河口区域及相邻的盐碱湿地是海洋与陆地生态系统交会之处。这里最显著的特点是海湾、湖汊、河口、潟湖等的存在。淡水的流入与海洋的潮汐作用使河口区域及盐碱湿地的盐度处于不断变化中，因而改变着生物栖息地的环境。

海平面水位的变动以及作为大陆移动和海底扩张原因之一的地壳运动，多次改变了海岸线的位置。从地球历史的时间尺度来看，现在所见到的河口区域形成相对较晚，因此，这里尚未形成具有较高多样性的复杂生物群落。河口区域虽看似美丽且富于变化，但与海洋更深处的生态系统相比，物种多样性较低。河口区域及盐碱湿地区陆海交错、地形复杂，每个被分割的地带具有不同的生物群落。整体来说，河口区域较盐碱湿地生物多样性高。

另外，在河口区域许多生物尚处于适应这一环境而演化的初期阶段，许多寻求新栖息地的生物有机会在此扩大分布。船舶常从别的区域带来外来物种，它们或许能够适应这里的环境，取代原有物种繁衍生息。河口区域面临着人类活动造成物种搅乱的严重问题。我们难以预测哪些物种的移入将破坏原有生物群落，哪种生物仅是数量增加而不影响当地物种或是移入以失败告终［1］。

河口区域的环境随时间的推移和季节的更替发生变化，物理及化学因子控制着这里水生生物的分布。这些生物的生活范围取决于从淡水到海水的盐度梯度、水温的季节变化、光照强度、营养盐等条件，因此可通过盐度变化、潮汐、季节以及淡水流入区域与大洋区域间的距离进行预测。不过，有时大雨可能造成河流入海量大增，暴风可能引起海水侵入等，导致盐度发生难以预测的变化。物种多样性较低，是河口区域的特征之一，这可能是变化多端的物理环境所造成的［2］。

河口区域生物多样性的降低可体现在科数的减少。通常与盐度变化相似，物种数从大洋到河口逐渐减少，但进入河流后又转而增加。当然也有例外：由于蒸发量大于降雨量，热带的一些河口区域盐度比海水还高，这里的物种多样性仍然较低。

照片2　盐碱湿地
日本能取湖畔的盐角草群落

照片3　美国得克萨斯沿岸盐碱湿地的稻科植物群落

营养盐对河口区域的基础生产及物种多样性有重要影响。受季节性降雨及季风的影响，从陆地流入及从海底搅起的营养盐的量是变化的。另外，在日照量及降雨量有很大季节性差异的中、高纬度地区，营养盐增加且日照充足时，微藻与水生植物快速生长，支撑了该地区动物的生长和繁殖。

各个物种达到快速生长顶峰的时期也不相同，微藻的种类构成及生长与季节变化相关。在不适宜生长的时期，微藻形成休眠孢子，在河口区域的底部休眠。有全年在河口区域生活的动物，还有穿过河口区域从江河游到海洋或从海洋游往江河的、周期性进行产卵洄游与索饵洄游的动物。

因为河口区域是许多鱼类繁育的地方，这里的环境状况影响仔鱼的物种构成以及从这里迁移到其他地方的亲鱼群落的构成。沿海区域出产的贝类许多来自河口区域，河口区域生物生产下降将对沿海区域整体产生负面影响［3］。

通常，河口区域被盐碱湿地包围，其中还包含着呈点状分布的其他湿地。微咸水处的潮间带包括了热带繁茂的红树林，温带的盐角草、芦苇等藜科及禾本科盐生植物群落。由大叶藻类（Zostera等几种显花植物）所形成的茂盛的大叶藻场（海草场）可以在温带和热带出现。这些植物通常生长于完全被水淹没的沙地，间隙里有小型海藻生长，海草场成为包括大洋物种幼体的小型动物的栖息地与隐藏地，也为多种动物提供了丰富的饵料，如温带的天鹅、大雁等候鸟，热带的儒艮。大叶藻的叶片上也可附着浓密的藻类，这些藻类成为在叶片上栖息的小型海螺及甲壳类的饵料。虽然河口区域有100种以上的浮游植物，但是它们的生物量尚不足以支撑这里的浮游动物，河口区域的沉水性显花植物和微小的附着藻类也发挥了基础生产者的重要作用。大叶藻破碎的叶片及其上附着的藻类被分解成碎屑，成为海底上的浮泥，是河口区域食物链中不可缺少的组成部分［4］。

潮间带中被泥覆盖的海滩与其他湿地不同，未被大型盐生植物（海藻和海草）所覆盖。在泥中生活的动物，是水鸟极为重要的饵料。泥中栖息的生物种类不多，沙蚕、双壳类、螺等占优势，也可见到招潮蟹（沙蟹科）。(www.xing528.com)

照片4　日本石垣岛的大叶藻场
伊土名地先海草场是日本物种多样性最高的海草场之一（林原毅　摄影）

招潮蟹在海滩上挖掘巢穴，雄性单侧有巨大的螯。它们巧妙地适应了潮汐引起的周期性环境变化，满潮时巢穴入口被封住藏于巢穴中，退潮后从巢穴中爬到海滩上活动，摄食泥中或潮汐留下的有机物。

照片5　帕劳的红树林（田村实　摄影）

鲎是河口区域极富魅力的生物，分类上属于肢口纲。与螃蟹相比，它与蜘蛛和蝎子的亲缘关系更近。它幸免于恐龙等无数生物所遭遇的灭绝厄运，在地球上繁衍了5亿年，因而常被称为“活化石”。美国大西洋沿岸的美洲鲎为海鸟度过春天提供了营养源。它们在5、6月水温较高的大潮期集体产卵，海鸟飞往特拉华湾（Delaware Bay）与切萨皮克湾（Chesapeake Bay）附近，趁机疯狂摄食沙中的鲎卵，享用自然界的盛宴。在日本，鲎的产卵地虽然好不容易保留下来，但其栖息地附近海域填海造地，导致很难见到它们。分布于东南亚的南方鲎因其可用于食品、肥料、鱼饵、医药材料的生产而被滥捕，而且其生活区域也受到环境污染的严重威胁。

红树林曾覆盖了热带海湾及海岸75%的面积，为河口区域的生物提供了多样的隐藏地。常见的红树林植物包括木榄、秋茄树、海榄雌等50种盐生植物。与珊瑚礁相似，红树林在印度洋与西太平洋的边界线附近物种多、生长繁盛，从这里向东或向西，其分布范围与物种数均呈减少的趋势。红树林的支柱根之间成为小型动物与动物幼体的天然隐藏地。底栖生物主要以红树林产生的沉积物及泥滩上的微藻为饵料。泥蟹类及海螺类将红树林的落叶切碎，落叶上附着的细菌将其分解成动物的饵料。许多动植物成为红树林区域的特有种，也有暂时在此生息的生物。据报道在澳大利亚热带海岸，75%的重要鱼类在红树林度过了仔鱼期。

但是，由于人类活动，红树林生态系统受到严重破坏。大部分红树林湿地被用于建造虾的养殖池，也有的被作为农田及城市用地，还有红树植物被作为燃料而砍伐［5］。

人类在河口区域的活动永无休止，其中最直接且造成长期影响的是填海造陆，以及道路、港口、船坞、养殖场等的建设，这些活动造成河口区域不断被侵蚀，连部分湿地也遭到破坏。河口堰建设、灌溉及饮用水的抽取改变了江河的淡水入海量。淡水入海量减少使河口区域的盐度上升，湿地变干且面积缩小，从而导致物种多样性下降。

其他问题还包括地下水的流入及大气中废气溶入水体，造成河口区域底质的污染。几乎所有湿地的底质都呈缺氧状态，动物难以栖息。湿地的生态功能包括过滤从陆地流入的有毒物质、沉淀并蓄积悬浊物等，减轻这些物质对河口区域整体的负面影响。海滩底质中蓄积了河口区域产生的以及来自陆上的有机物，这些有机物容易与有毒化学物质相结合。河口区域的底质发挥了过滤有机物的作用，但有毒物质的流入与蓄积降低了底质的过滤作用，并威胁到以沉积物为食的生物［6］。

受农业废水、生活污水、大气污染的影响，河口区域营养盐丰富。据推测由于人类活动的影响，流入美国东海岸河口区域的含氮营养盐比史前增加了近10倍。以前，大型沉水植物通过吸收营养盐净化了水体，但目前随着盐生植物栖息地的大量减少、浮游植物的大量增殖，水体变得越来越混浊。人类能否减少对河口区域及湿地的有害活动，恢复原有的生物多样性呢？遗憾的是，河口区域的生态系统一旦遭到破坏，即使消除有害作用，短时间内也恐难恢复。

照片6　在科隆群岛岩滩上休息的加拉帕戈斯海狗