单细胞,或由单细胞组成各种形状的群体。细胞裸露或细胞表面有一层或薄或厚的纤维质细胞壁。薄壁的种类,细胞壁由多数相同的多角形的小板片组成;厚壁的种类,细胞壁由很多大小、形态不同的多角形板片组成。细胞表面具有1条或多条横沟和1条纵沟,有些种类横沟退化,横沟通常环绕细胞一周,多数为螺旋状,少数为环形环绕。纵沟可上下延伸,有些种类的纵沟达到下壳末端或上壳顶端。
本亚纲分为5个目。其中以多甲藻目最为重要,种类多,分布广。
多甲藻目(Peridiniales)。单细胞,有时数个细胞组成各种形状的群体。细胞具明显的纵沟和横沟,2条鞭毛分别位于横沟和纵沟内。能运动。本目分3个亚目。
多甲藻目分亚目检索表
1(2)横沟明显靠近细胞前部,邻接横沟与纵沟的各块板片均具翼状边翅…………………………………………………………………………翅甲藻亚目(Dinophysidineae)
2(1)横沟不明显靠近细胞前部,无边翅。
3(4)细胞裸露或具薄的细胞壁,薄壁由许多相同的多角形的小片组成…………………………………………………………………………裸甲藻亚目(Gynanodiniineae)
4(3)细胞具厚而硬的壳壁,壳壁由许多大小不同的多角形板片组成……………………………………………………………………………多甲藻亚目(Peridiniineae)
(一)翅甲藻亚目(Dinophysidineae)
细胞左右侧扁,有与长轴平行的纵裂线,将细胞分成左右两瓣。横沟明显靠近细胞前部,因而上锥部小,下锥部大。纵沟短,与纵裂线相重合。邻接横沟与纵沟的各块板片均具翼状边翅。
本亚目主要分布在热带海区,包括2个科,常见的是翅甲藻科(鳍藻科)(Dinophysiaceae)。
翅甲藻科(鳍藻科)(Dinophysiaceae)。细胞左右侧扁,呈卵圆形,有的种类细胞后端有不规则突起。
翅甲藻属(鳍藻属)(Dinophysis)(见图1-3-4)。细胞横沟的边翅斜伸向前,呈漏斗状。左沟边翅较发达,右沟边翅后端逐渐缩小略呈三角形。壳面具孔纹,色素体黄绿色。常见种类有尖翅甲藻(尖锐鳍藻)(D.acuta)、具尾翅甲藻(具尾鳍藻)(D.caudata)、倒卵形翅甲藻(D.fortii)和渐尖翅甲藻(渐尖鳍藻)(D.acuminata)等。
图1-3-4 翅甲藻属
a.尖翅甲藻(尖锐鳍藻) b.具尾翅甲藻(具尾鳍藻)c.倒卵形翅甲藻(倒卵鳍藻) d.渐尖翅甲藻(渐尖鳍藻)
1.侧面 2.背面
1.尖翅甲藻(尖锐鳍藻)(D.acuta)(见图1-3-4 a)。细胞个体巨大、粗壮,细胞长77~89 μm,宽33~56 μm。藻体背部圆形,弯曲,后部成宽“V”字形轮廓。左沟边翅达细胞体长的2/3,直至细胞中点以下最深部位的上方。细胞表面具小网结构。本种主要分布在大洋、浅海和寒带水域,世界广布种类。可产生腹泻性贝毒(DSP)。
2.具尾翅甲藻(具尾鳍藻)(D.caudata)(见图1-3-4 b)。藻体大,体形不规则,易变,侧面观扁平。细胞长70~100 μm,宽39~51 μm。壳板厚,表面布满细密的鱼鳞状网纹,每个网纹中有小孔。上壳低矮,略凸或凹。下壳长,后部延伸成细长而圆的突出。细胞最大宽度在壳的中央或以下。横沟平或稍凹,比上壳宽,上边翅向上伸展呈漏斗形,具辐射状肋;下边翅窄,向上伸展,无肋,左沟边翅几乎是细胞长度的1/2,并有3条肋支撑,右沟边翅后端逐渐缩小近似三角形。本种是世界性种类,广泛分布,主要在热带、亚热带海域。我国南沙群岛、海南岛、广东珠江口、大亚湾、大鹏湾等都有分布。日本曾报道赤潮发生前后鱼类大量死亡。本种可产生腹泻性贝毒(DSP)。
3.倒卵形翅甲藻(倒卵鳍藻)(D.fortii)(见图1-3-4 c)。细胞个体中等大小,细胞长56~83μm,宽40~54μm。阔卵圆形,后体部宽大。背缘卷曲,腹缘几乎平直。左沟边翅很长,可达整个细胞的4/5,右沟边翅完全。细胞表面有很多深孔状物质,每个内部均有1小孔。本种分布于海洋、浅海,寒带至热带水域,世界范围种类。在我国主要分布于渤海。本种可产生腹泻性贝毒(DSP)。
4.渐尖翅甲藻(渐尖鳍藻)(D.acuminata)(见图1-3-4 d)。细胞中等,呈圆形或椭圆形,细胞长40~50μm,宽30~42μm。后观呈圆形,左沟边翅发育较好,一直延伸到细胞顶部,且长度与宽度相等。细胞表面具小网眼结构,其上着生1孔。本种分布在浅海,寒带与温带海域,是世界范围种类。在我国分布于渤海湾、黄海、东海、南海。
(二)裸甲藻亚目(Gymnodiniineae)
细胞裸露,或有固定周质膜。具横沟和纵沟,横沟环状或螺旋状。在淡水、海水和半咸水中皆有分布,但多数分布于海洋中,营浮游生活,其中不少种类可形成赤潮。主要有2科。
亚目分科检索表
1(2)2条鞭毛均退化,具1能动的触手…………………………………夜光藻科(Noctilucacea)
2(1)2条鞭毛正常,无触手…………………………………………裸甲藻科(Gymnodiniaceae)
1.夜光藻科(Noctilucaceae)
细胞圆形,囊状,无外壳,具有1条能动的触手。幼体似裸甲藻,成长后横沟及鞭毛均不明显。仅有1属,夜光藻属(Noctiluca)。
夜光藻属(Noctiluca)(见图1-3-5)。单细胞,球形,直径1~2 mm,肉眼可见,无色或绿色,大量密集时呈红色。纵沟与口沟相通,末端生出1条触手,鞭毛退化。细胞中央具1个大液泡,细胞核1个。原生质黄色,浓集于口沟附近,原生质丝呈放射状。常见种类为夜光藻(N.scintillans)。本种除寒带海区外,遍及世界各海区。大量密集时可形成粉红色赤潮,对渔业危害很大,是世界性的赤潮生物,曾多次引发赤潮。本种能产生三甲胺,在鱼、虾、贝体内聚集,被人食用后有中毒危险。我国整个近海都可大量采到,而以河口附近数量更多。夜光藻受海浪冲击,夜间会闪闪发光,为重要的海洋发光生物。
图1-3-5 夜光藻属
2.裸甲藻科(Gymnodiniaceae)
单细胞,细胞裸露或具薄壁,横沟位于细胞中央或靠近细胞前、后端。纵沟略延伸至上锥部。本科有4属。
(1)裸甲藻属(Gymnodinium)(见图1-3-6)。细胞近圆形,大多两侧对称。上锥部和下锥部大小相等,或上锥部较大。横沟明显,通常围绕细胞一周。纵沟浅或深,有的仅位于下锥部,多数种类略向上锥部延伸。细胞裸露或具薄壁,薄壁由多数相同多角形的板片组成。色素体多个,呈金黄色、绿色或褐色,盘状或棒状,有的种类无色素体。海、淡水均有分布,海产种类居多,不少种类可形成赤潮。淡水中的裸甲藻(G.aeruginosum)、真蓝裸甲藻(G.eucyaneum)在养殖池塘大量繁殖,形成蓝绿色云彩状水华。
图1-3-6 裸甲藻属
a.裸甲藻 b.真蓝裸甲藻 c.蓝色裸甲藻 d.短裸甲藻 e.链状裸甲藻 f.长崎裸甲藻 g.红色裸甲藻
①裸甲藻(G.aeruginosum)(见图1-3-6):细胞呈长形,背面显著扁平。横沟环状,深陷,纵沟宽,向上伸入上锥部,向下达下锥部末端,色素体多个,小盘状。细胞长33~34(40)μm,宽21~22(35)μm。
②真蓝裸甲藻(G.eucyaneum)(见图1-3-6 b):在肥水鱼池内大量繁殖,可形成云彩状水华,使池水呈蓝绿色至墨绿色,是鲢、鳙鱼类的天然良好饵料,但过量繁殖也有危害。
③蓝色裸甲藻(G.coeruleum)(见图1-3-6 c):细胞长圆锥状,个体较大,长120μm,宽60 μm左右,纵沟达上锥部顶部,表质膜有纵列条纹,是形成赤潮的种类之一。
④短裸甲藻(G.breve)(见图1-3-6 d):细胞长18~40μm,宽16~65μm。细胞背腹略扁平,上甲顶端有瘤状突起,此小突起的中央有1条凹陷的沟,称顶沟,顶沟从上甲腹面中央延伸到背面顶端。横沟位于细胞中部,纵沟延伸到上甲,与顶端接近。分泌神经性毒素,直接释放到海水中,使鱼、虾、贝大量死亡。本种分布于沿岸水域与内湾,日本西部沿岸水域、美国、墨西哥湾曾发生赤潮,引起鱼类大量死亡。我国广东沿海的大亚湾和大鹏湾有分布,能产生神经性贝毒(NSP)。
⑤链状裸甲藻(G.catenatum)(见图1-3-6 e):单细胞或链状群体。细胞长卵圆形,背腹近圆形,细胞长48~65μm,宽30~43μm。上甲呈顶端略平的圆锥形,明显比下甲小。横沟深,始末位移为横沟宽的1~3倍,纵沟始于细胞近顶端处。一般为链状群体,群体细胞16~64个。细胞下甲显著内凹,与下面细胞的上甲嵌合成链状。本种主要分布于北美、欧洲、澳大利亚和日本,我国东南沿海和珠江口海域有分布,可产生麻痹性贝毒(PSP)。
⑥长崎裸甲藻(G.mikimotoi)(见图1-3-6 f):藻体单细胞,运动时呈左右摇摆状。细胞长15.6~31.2 μm,宽13.2~24 μm。背腹面略扁平,下甲底部中央有明显的凹陷,右侧低端略长于左侧。横沟从细胞中央略上开始,左旋1周后始末位移,约为细胞长度的1/5。纵沟始于横沟起点直达细胞底部,上甲沟始于横沟起点的右上处,经顶部达细胞背部。世界广布种,常见于温带和热带浅海水域。我国珠江口有分布,本种能产生麻痹性贝毒(PSP)。
⑦红色裸甲藻(G.sanguineum)(见图1-3-6 g):细胞长55~77μm,宽40~50μm。上甲顶端平圆似头盔,下甲略呈“W”形。细胞中央部最宽,横沟左旋1周其始末位移与横沟宽相近,纵沟未伸入上甲,在与横沟汇合处直达底部,且往下渐宽。细胞背面扁平,腹面凹陷显著,游动时整个细胞像树叶一样飘旋。细胞周边广布橘黄色的色素体。本种常见于温带和热带的近岸水域,我国也有分布。
(2)旋沟藻属(Cochlodinium)。单细胞、成对或链状群体。细胞裸露,卵形、近椭圆形、梨形或双锥形。横沟深,左旋,绕细胞旋转1.5圈或更多;纵沟窄,随横沟旋转0.5圈或更多。色素体有或无。可产生孢囊。海水产,浮游种类,一些种类如多环旋沟藻(C.polykrikoides)和双胞旋沟藻(C.geminatum)是赤潮种类。
多环旋沟藻(C.polykrikoides)(见图1-3-7)。单细胞或链状群体。单细胞呈椭圆形,细胞长30~40μm,宽20~30μm。横沟左旋,绕细胞1.8~1.9周。其始端和末端离细胞顶端分别约为细胞长度的0.25倍和0.85倍,始末位移约为细胞长度的0.6倍,纵沟窄,始于横沟的始端,随横沟绕细胞一周后至细胞腹面右侧急降,与横沟末端汇合后继续下行至细胞底端。链状群体的细胞数一般8个以下,偶尔可见16个。上锥部背面近顶端处有一个红色眼点。为世界广布种,常见于暖温带和热带水域。我国发现于珠江口海域。本种为有毒的赤潮生物,可使鱼类致死。
图1-3-7 多环旋沟藻
(三)多甲藻亚目(Peridiniineae)
单细胞或连成链状群体。细胞具有厚而硬的壳壁,壳壁由许多大小不同的多角形板片组成,具有明显的横沟和纵沟。细胞壁板片数目、形状和排列方式是本亚目分类的重要依据。多甲藻上、下甲片组成如下(见图1-3-8)。
图1-3-8 多甲藻板片结构模式
1.腹面观 2.顶面观 3.背面观 4.底面观 A.上锥部(上壳) B.下锥部(下壳) C.腹区(纵沟)
上甲板片:
顶孔板——位于顶端,中间常有1个明显的孔;(www.xing528.com)
顶板——围绕顶孔板的板片;
沟前板——上锥部与横沟相邻的板片;
前间插板——顶板与沟前板之间的板片。
下甲板片:
底板——下锥部末端的板片;
沟后板——下锥部与横沟相连的板片;
后间插板——沟后板与底板之间的板片。
横沟通常由3块板片组成,纵沟一般由6块板片组成。
为方便描述,将板片自顶至底分层并以符号代表,各层板片自左方到背面,再至右方以数字表示,即顶板(')、沟前板(")、前间插板(a)、沟后板("')、后间插板(p)、底板("")、顶孔板(P)、横沟(G)、纵沟(V)。以这种方式表示板片组成特征的称甲片式。
亚目分科检索表
1(2)细胞上、下甲延伸成发达的角状突起…………………………………角藻科(Ceratiaceae)
2(1)细胞上、下甲无发达的角状突起。
3(4)细胞壁常为整块,或由小板片组成,每种的上甲板片数目变化不定……………………………………………………………………………薄甲藻科(Glenodiniaceae)
4(3)细胞壁不为整块,由板片组成,每种的上甲板片数目恒定
5(6)横沟两端距离较大,为宽度的1.5~7倍……………膝沟藻科(Gonyacllaxaceae)
6(5)横沟两端非上述情况。
7(8)细胞呈扁透镜形,下甲底板4~10块………………扁甲藻科(Glenodiniopsidaceae)
8(7)细胞呈球形、椭圆形或多角形,下甲底板2块………………多甲藻科(Peridiniaceae)
本亚目种类多、分布广,淡水、海水和半咸水中均有。淡水中常见的种类有薄甲藻属(Glenodinium)、多甲藻属(Peridinium)和角藻属(Geratium)等。海水中常见的种类有膝沟藻属(Gonyaulax)、多甲藻属(Peridinium)、角甲藻属(Ceratocorys)和亚历山大藻属(Alexandrium)等。
1.薄甲藻科(光甲藻科)(Glenodiniaceae)
细胞大多为卵圆形,背腹略扁或腹面中央略凹入。细胞壁薄,整块或由小板片组成。上甲板片数目变化不定,下甲板片数目恒定。甲片式为:1-3-5',0-2a,1-6-8",1-1-5"',2""。本科大多为淡水种类,仅少数生活于海洋中。
薄甲藻属(光甲藻属)(Glenodinium)(见图1-3-9)。细胞球形至长卵形,近两侧对称。细胞壁明显,大多数为整片,少数种类由大小不等的多角形板片组成。横沟位于细胞的中部或略偏于下甲,多数环状围绕,很少螺旋形环绕,纵沟明显。色素体多数、盘状,呈金黄色至暗褐色。有的种类在纵沟处有一红色眼点。本属种类是典型的喜低温、低光照,具有特殊产氧功能的浮游植物,是北方地区鱼类越冬池中浮游植物的重要成分。
图1-3-9 薄甲藻属
2.多甲藻科(Peridiniaceae)
细胞球形、椭圆形或多角形,前端常呈细而短的圆顶状,或突出呈角状;后端钝圆或分叉呈角状,或有2~3个刺。甲片式为1P,4',1-2-3a,7",3G,5"',2"",6V。第一顶板和第二前间插板的形态及它们与沟前板的连接方式是分类的重要依据。色素体多个,颗粒状,细胞核大,位于细胞中部,细胞内有液泡,贮藏物质除淀粉外,海产种类具很多油滴。本科只1属,即多甲藻属(Peridinium)。
多甲藻属(Peridinium)(见图1-3-10)。单细胞,细胞球形、椭圆形或多角形,常具有短的角状突起。背侧明显凸出,腹侧平直或凹入。细胞壁较厚,甲片缝清楚。纵、横沟显著。多数种类横沟位于细胞中间略偏下的部位,多为环状,有的为螺旋形。纵沟向下略宽,有的略伸向上锥部,有的仅限于下锥部,有的达下锥部末端。板片光滑或具纹饰。色素体颗粒状,多数。呈黄绿色、黄褐色或红褐色。种类多,200多种,是多甲藻目最大的一类。海、淡水均产,绝大多数海产,淡水种类较少。常见种类有锥多甲藻(P.conicum)、五边多甲藻(P.pentagonum)、扁多甲藻(P.depressum)、优美多甲藻(P.elegans)、叉形多甲藻(P.divergens)、里昂多甲藻(P.leonis)、海洋多甲藻(P.oceanicum)。
图1-3-10 多甲藻属
a.锥多甲藻 b.五边多甲藻 c.扁多甲藻 d.优美多甲藻 e.叉形多甲藻 f.里昂多甲藻 g.海洋多甲藻
3.角藻科(Ceratiaceae)
单细胞或连成链状群体。顶角细长1个,底角2个或3个;有些种类只有1个发达的底角,另一底角短小或完全退化。横沟位于细胞中央,环状或略呈螺旋状;细胞腹面中央为数块薄板组成的斜方形的透明区,纵沟位于此区左方;透明区右侧为一锥形沟,可容纳另一个体的顶角而形成链状群体。甲片式为4',5",5"',2""。缺前、后间插板,其顶板联合组成顶角,底板联合组成底角。色素体多数,小颗粒状,呈金黄色、黄绿色或黄褐色,细胞核1个,位于细胞中央。仅1属,即角藻属(Ceratium)。
角藻属(Ceratium)(见图1-3-11)。单细胞或链状群体,顶角1个,细长,底角2~3个,有的种类只有1个底角。横沟环状,位于细胞中央。纵沟位于腹面中央透明区左侧。壳壁表面具网状窝孔纹。海水、淡水均产,海产居多,浮游种类。一些种类可形成水华或赤潮。本属是最常见的海洋浮游甲藻类,分布很广,淡水种类极少。常见海洋种类有三角角藻(C.tripos)、长角角藻(C.macroceros)、梭角藻(C.fusus)、叉状角藻(C.furca)。淡水种类仅有飞燕角藻(C.hirundinella)。
图1-3-11 角藻属
a.三角角藻 b.长角角藻 c.梭角藻 d.叉状角藻 e.飞燕角藻
4.膝沟藻科(Gonyaulaxaceae)
单细胞或连成链状群体。横沟明显左旋,腹面横沟较宽,横沟两端距离较大,为宽的1.5~7倍。
(1)膝沟藻属(Gonyaulax)(见图1-3-12)。细胞形态与多甲藻属相似,不同之处是本属有1块小的延长的副顶端板,纵沟直达顶部。多分布于海洋中,常见种类有具刺膝沟藻(G.spinifera)、春膝沟藻(G.verior)、多纹膝沟藻(G.polygramma),是我国近海的赤潮生物。淡水中仅有尖尾膝沟藻(G.apiculat)。
图1-3-12 膝沟藻
a.具刺膝沟藻 b.春膝沟藻 c.多纹膝沟藻
(2)舌甲藻属(Lingulodinium)(见图1-3-13)。细胞淡黄褐色,直径43~50μm。细胞前端略尖,后部钝圆。纵沟直,上狭下宽,大部分位于下壳。甲片厚,其上有网纹和刺胞孔。甲片式为3',6",6"',1P,1""。常见种类有多边舌甲藻(L.polyedra),为赤潮种类,具有毒性。
(3)斯氏扁甲藻(Pyrophacus horologicum)(见图1-3-14)。细胞直径90~235 μm,长40~60 μm。我国沿海均有分布。
图1-3-13 多边舌甲藻
图1-3-14 斯氏扁甲藻
(4)亚历山大藻属(Alexandrium)(见图1-3-15)。藻体细胞小到中等,略近圆形。横沟始末位移略等于其宽度。本属甲藻可产生麻痹性贝毒(PSP)。分布较广。常见种类有链状亚历山大藻(A.catenella)、塔玛亚历山大藻(A.tamarense)、微小亚历山大藻(A.minutum)。
图1-3-15 亚历山大藻属
a.链状亚历山大藻 b.塔玛亚历山大藻 c.微小亚历山大藻
(5)冈比甲藻属(Gamibierdiscus)(见图1-3-16)。细胞前后稍扁,侧面轮廓像双凸透镜。细胞长24~60 μm,宽42~140 μm。甲板排列方式为:顶孔,顶板4片,沟前板6片,连接板6片,沟后板6片,底板2片。第一顶板与第六沟前板都很小并互相连接。色素体明显,沟翅宽。甲板厚,其上有小网眼。本种为偶然浮游生物,在生长大型藻类处多见,常黏附于底层水域植物上,主要生长在珊瑚礁、浅污水塘和热带、亚热带海湾。我国西沙群岛有分布。
图1-3-16 贝毒冈比甲藻
常见种类有贝毒冈比甲藻(G.toxicus)。本种可产生西加鱼毒素(CFP)。
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