岩石海岸涨潮时,潮水漫到岸边,几乎淹没扎根于此的月桂和杜松垂下的枝条,这让人很容易相信,临海的水域附近也许找不到生命的踪迹。除了偶尔从这里飞过的几只银鸥,什么也看不见,因为潮水高涨时,银鸥们会在海浪和飞沫溅不到的干燥岩石上休息,将黄色的喙藏在羽毛下,趁等待潮水退去的空当打个盹儿。放眼望去,潮水拍打的岩石缝里没有一点动静,但鸥鸟们清楚猎物在哪儿,也知道潮水会如约退去,到那时候,潮间带的入口就会敞开大门。
伴随潮水上涨,岩石海岸变得动荡不安。海浪高高跃起,翻过凸出的岩石,在朝向陆地的一侧形成一道瀑布。等到退潮时,海浪变得绵软无力,海岸又恢复了宁静与祥和。潮来潮往,平淡无奇,只是灰色的岩壁上会出现一块潮湿的水印。海面上,潮水打着漩儿涌过来,又在暗礁的阻拦下碎成浪花。很快,被潮水淹没的岩石又露出来,残留的水滴在阳光下闪闪发光。
小小的、脏兮兮的海螺们在岩石表面四处爬行,岩壁长满细小的绿色植物,异常湿滑。海螺们不停地搜寻、搜寻,赶在潮水涌来前找到一些食物。
藤壶跃入眼帘。这时的藤壶好似沉积已久的残雪,不再像初雪一般洁白,覆盖在岩石和旧桅杆上,或者楔入岩缝中,锋利的尖锥布满贻贝的空壳、捕虾笼的浮漂和深水海藻坚硬的叶柄。所有这些,都纠缠在潮汐冲来的漂浮物中。
不知不觉中,潮水渐渐退去,露出岸边平缓岩壁上的褐藻草甸。丝状的草甸宛如美人鱼的头发,星星点点,在阳光的照射下,颜色逐渐由绿变白,变得皱巴巴的。
刚才还在高处礁石上栖息的海鸥,此刻正沿着石壁庄重地踱着步子,在海草帘下搜寻海蟹和海胆。
在低洼地带,潮水留下小水坑和小水沟。水汩汩地流淌,形成小型瀑布,岩石间和下方的幽暗洞穴,都被潮水填满,水面像一面面镜子,映出纤弱精巧的生物,躲避烈日的暴晒和海浪的冲击——小海葵奶油色的花冠和海鸡冠粉红色的触手从洞穴顶部垂下,像一盏盏吊灯。
就连潮池深处的平静世界,也受到涌来的潮水惊扰。螃蟹侧着身子,沿着石壁往上爬,爪子四处扒拉、试探,寻觅各种食物残渣。水池就像一个个五彩斑斓的花园,有淡绿色和赭黄色的结壳海绵,有一簇簇娇弱如春天花朵的淡粉色的水螅,有闪着古铜色和铁蓝色光泽的爱尔兰苔藓,以及浅暗红色的珊瑚藻。
海岸上到处弥漫着一股潮水退去后的气息,夹杂着蠕虫、海螺、水母和螃蟹淡淡的味道——海绵散发的硫黄味儿,褐藻的碘味儿,还有晒干的岩石上闪闪发亮的结晶盐的咸味儿。
我喜欢穿过一条被常绿阔叶林掩映的小径,走到岩石海岸边。这条小径有其独特的魅力。清晨,我踏上林间小径,天刚蒙蒙亮,雾气从海面飘来。这里像一片幽灵森林,在茂盛的云杉和香脂树间,许多枯死的树依然伫立,有的歪向一旁,有的倒伏在地。所有树木,无论活着的还是死去的,树干都长满绿色和银色的地衣。一丛丛长松萝(又叫“老人的胡须”)从树枝上垂下,像海雾一般缠绕。地上铺着一张由林地苔藓和石蕊编织的地毯。在如此安静的地方,就连海浪的咆哮都降低了音量,回声轻微,犹如耳语,但森林的声音却如幽灵一般——微风轻拂,常绿针叶林发出微弱的叹息;摇摇欲坠的枯木砸到附近的树,树皮相互摩擦,发出阵阵嘎吱声和沉重的呻吟声;折断的树枝在松鼠的脚下发出的咔哒声,不绝于耳。
终于,我走出幽深的密林小径,来到岸边。涛声盖过森林的呓语,海浪拍打出热烈的、有节奏的、持续不断的声响,撞击着岩石,一浪高过一浪。
沿着海岸线,森林的边缘与海浪、天空和岩石构成了一幅轮廓分明的风景画。轻柔的海雾模糊了岩石的轮廓,灰色的海水和灰色的雾营造一个朦胧而空灵的世界,呼唤着新生命的到来。
这是一处形成时间不久的海岸,带给我的新奇感,远远超过晨曦和雾霭的幻景。在地球的生命史中,这样的场景恍如昨日:随着海岸下沉,涌上来的海水填满山谷,又漫上山坡,创造了这些崎岖的海岸。岩石从海中升起,绿树从山坡一直长到岸边。在美国南部,这样的海岸就像一块远古的陆地,因为千百万年来,南部的海岸变化不大,海浪和风雨共同创造出沙子,并进一步形成沙丘、海滩及近海的沙洲和浅滩。北部海岸也有平坦的沿海平原与宽阔的沙滩接壤,沙滩背后是由石质山丘与山谷交替形成的景观,山谷在溪水和冰川的磨蚀下,变得越来越深。山体由片麻岩和其他耐侵蚀的结晶岩构成,低谷则由质地较软的砂岩、页岩和泥灰岩等组成。
随后,景色发生变化。从长岛附近的某处开始,柔韧的地壳在巨大的冰川压力下变得倾斜。我们熟悉的美国缅因州东部和加拿大新斯科舍省,就是由冰川挤压而成的,有些地壳甚至被压到了海底一千两百英尺深的地方。所有的北部沿海平原都被海水淹没,某些高地变成了如今的近海浅滩,比如新英格兰和加拿大海岸的浅水渔场——乔治斯浅滩、布朗浅滩、开柔浅滩以及大浅滩。除了偶尔孤零零露出水面的山丘,比如缅因州的孟希根岛(在古代这儿一定是耸立在沿海平原上的一座残丘),其余的山丘都被掩埋在海平面下。
山脊和山谷以一定的角度面对海岸,海水在群山之间的山谷里穿行,这便是缅因州犬牙交错、极不规则的海岸线的由来。狭长的肯纳贝克河河口、西普斯考特河河口、达马里斯科塔河河口,以及其他河流的河口都往内陆倒流约二十英里。这些咸水河是大海伸出的“手臂”,曾经长满青草和树木的山谷,似乎一夜之间就被海水淹没。近海的岛群倾斜着插入大海,渐次散开,这些曾经的陆地,有一半淹没在海水中。
但在与巨大的岩石山脊平行的地方,海岸线就相对平滑,很少有参差不齐的情况。千百年来的降雨,只在花岗岩山丘的侧面冲刷出浅浅的山谷,所以当海水上涨时,那里只形成宽阔的小海湾,而非长长的蜿蜒河流。类似的海岸线位于新斯科舍省南部,或者马萨诸塞州的安角地区,那里的抗蚀岩石带沿海岸向东弯曲,岛屿通常与海岸线平行,而不会伸入海中。
如果用地质事件来衡量,所有这一切都发生得太快、太突然了,地貌还来不及逐渐适应。这是不久前才发生的事情,因为海洋和陆地的关系形成还不到一万年。在地球的编年史中,短短几千年实在是微不足道,在如此短暂的时间里,海浪尚未战胜坚硬的岩石,巨大的冰盖将松散的岩石和土壤冲刷干净,却无力在岩壁上凿出深深的凹痕,形成悬崖峭壁。
总的来说,崎岖的山体造就了崎岖的海岸。这里没有浪蚀岩柱和拱洞,无法辨别更古老的海岸和软岩海岸,只有少数几处海岸能见识到海浪的作用力。芒特迪瑟特岛南侧的海岸受到海浪的严重侵袭,海浪凿出“海葵洞”,在“雷声洞”中穿行,拍打小洞的顶部。每逢涨潮,洞里便传来海水的咆哮声。
也有一些海岸,海水冲刷着峭壁的底端,这些峭壁由板块的剪切效应形成。芒特迪瑟特岛上的悬崖,比如“帆船头海角”“大海角”和“水獭海角”,高度都有一百多英尺。如果不熟悉该地区的地质历史,就会误以为如此壮观的峭壁是海浪的杰作。
而在布雷顿角岛和新不伦瑞克,海岸又大不一样,海蚀作用随处可见。这里的海岸由石炭纪时期形成的软岩低地构成,难以抵挡海浪的侵蚀作用。软砂岩和砾岩以平均每年五六英寸的速度被海浪侵蚀,某些地方的侵蚀速度甚至达到每年几英尺。海蚀崖、海蚀穴、海蚀柱、海蚀龛是这些海岸常见的地貌特征。
新英格兰北部的岩石海岸,偶尔会有一些由细沙、砾石或卵石构成的小块海滩。形成这些海滩的成因不同。有的来自冰川碎片,当地表倾斜时海水涌入,碎片覆盖在岩石表层。海藻像一把“大虎钳”,将大块的岩石和砾石从近海的水中搬运上来。风浪分开海藻和石头,将其抛向岸边。即使没有海藻帮忙,海浪也运来相当数量的沙子、碎石、贝壳碎片,甚至大块岩石。这些难得一见的沙质或卵石海滩几乎都位于隐蔽、向内弯曲的海岸或海湾尽头,在那里,海浪遗留下杂物,不把它们带走。
在云杉林和海浪之间锯齿状的海岸岩石上,清晨的薄雾遮住了灯塔、渔船和其他人造建筑,也模糊了时间概念,让人不禁联想到,大海创造出这处特别的海岸线也不过是昨天的事情,但是对栖息在潮间带岩石间的生物来说,它们有足够多的时间在这里建起自己的王国,取代与古老的海滨相接的沙质和泥质沙滩上的生物群。同一片海水漫过新英格兰北部的海岸,淹没了沿海平原,在坚硬的岩石高地停下脚步。这里迎来了第一批在岩石上安家落户的居民——它们曾经顺着洋流漂泊,一路寻找可以落脚之地,要是不能成功登陆,等待它们的只有死亡。
虽然没人记录下谁是最早的定居者,或追踪其随后的居住形态,我们却能大胆地设想谁是这些岩石最初的开拓者,以及它们后来的生活状况。入侵的海水带来了许多种海岸动物的幼体,但只有那些能找到食物的幸运儿才能在新的海岸活下来。起初,唯一能用来充饥的是浮游生物,被冲刷海岸岩石的潮水一次次奉上。最初的永久居民就像是浮游生物的过滤器,比如藤壶和贻贝,只需要小块的坚硬地盘来固定身体。藤壸的白色锥体和贻贝的黑壳附近,聚集了藻类的孢子,渐渐地,一层生机盎然的绿膜开始爬到上层岩石。然后食草动物也被吸引过来——海螺三五成群,费力地用锋利的舌头刮蹭着岩石,舔着覆盖在上面的、微小得让肉眼几乎看不见的植物细胞。只有以浮游生物和植物为食的动物在此地立足后,食肉动物才能在这里生存和定居。食肉的荔枝螺、海星和海蟹、蠕虫,在这处岩石林立的海岸定居的时间相对较晚。等所有生物在岸边集结完毕,在潮汐创造的水平地带里繁衍生息,为了躲开海浪、寻找食物或者逃避天敌的追击,它们要么钻进小小的囊里,要么成群聚居。
走出林中小路,多姿多彩的生命在我面前徐徐展开,那正是“外露海岸”的显著特征之一。从云杉林的边缘,到海藻的黑森林,陆地生命向海洋生命的过渡,也许并没有我们想象中那么突兀。通过各种微妙的关联,从远古时期开始,两者便已和谐统一。
地衣生活在岸上的森林中。数百万年来,地衣默默地将岩石一点点剥离。有些地衣离开森林,从裸露的岩石一路前进到涨潮线,有些甚至跋涉得更远,坚强地生长在起起落落的潮水中,以便登上潮间带的岩石,施展神奇的魔法。潮湿的清晨雾气弥漫,朝向海面的岩壁上的石耳像一片片薄薄的、柔软的绿色皮革,但在正午的阳光下,石耳变得又黑又脆,让岩石看起来像是蜕掉了一层外皮。地耳在盐雾中蓬勃伸展,墙生地衣的橘色色斑延伸到悬崖,甚至染红了巨石靠近陆地的一侧。潮水只在每个月水位最高时才会造访这里。许多灰绿色的地衣扭成奇形怪状,从岩石底部也长出黑色的、毛茸茸的地衣,逐渐分解岩石的分子颗粒,释放出酸性物质,将岩石慢慢溶解。地衣吸收了水分,变得膨胀,岩石斑驳瓦解,最终形成了土壤。
根据矿物性质,森林边缘的岩石呈现白色、灰白色或浅黄色。这些岩石像陆地的干燥岩石,只有少数昆虫或一些陆地生物把它们当作通往海洋的路径。但是,在明显属于海洋的区域之上,这些岩石表现出一种奇妙的褪色现象,以条痕、斑点或持续的黑色环带为显著标志。这个黑色地带看不出生命的迹象,人们称其为“暗斑”,或岩石表面的“粗糙毡状突起”。然而,这其实是生长得密密麻麻的微小植物,其构成包括一种小地衣,一种或多种绿色藻类,但大多数情况下,是一种最简单、最古老的植物——蓝绿藻。一些蓝绿藻被封闭在湿滑的鞘中,保护自己免于脱水,以便能够长时间暴露在阳光和空气中。蓝绿藻的体型极其微小,作为个体,根本无法拿肉眼看清。蓝绿藻的胶质鞘,被碎波四处喷洒,让岸边的岩石像冰面一样滑溜溜的。
岸边这块黑色地带貌似单调而毫无生气,却神秘得叫人捉摸不透、引人入胜。在岩石与海洋相遇的地方,微古生物写下隐晦的铭文,尽管这些文字与潮汐和海洋似乎存在某种关联,传递的信息却并不明了。漂流在潮间带的生命来来去去,这块暗斑却始终如一。岩藻、藤壶、海螺和贻贝会随着周围环境的变化在潮间带里出现又消失,但微古生物的黑色铭文却永远存在。我在缅因州的海岸见过它们,我还记得它们是如何把基拉戈岛的珊瑚边缘染黑,又是如何在圣·奥古斯丁的贝壳灰岩的光滑平台上留下条纹,并在博福特的混凝土码头留下自己的轨迹。从南非到挪威,从阿留申群岛到澳大利亚,全世界都是如此。这是海洋与陆地交汇的标志。
到了这层深色的薄膜之下,我开始寻找第一个跨入陆地门槛的海洋生物。在高处的岩石缝,我找到了它们——玉黍螺部落最小的一类,俗称岩石玉黍螺或粗玉黍螺。有些海螺的幼体实在太小,需要借助放大镜,我才能看得清。在裂缝和洼地,聚集着成百上千只海螺,我可以找出从幼体到半英寸大小的成年海螺。如果这些海螺是最普通常见的海洋生物,我会认为这些小螺也许从遥远的海域远道而来,其幼体在海里漂流一段时间后,才抵达这里。但粗玉黍螺并没有将幼体送入海洋,恰恰相反,它是一种胎生生物,卵包裹在卵囊内,在母体内生长发育。卵囊内的物质滋养着幼小的螺,直到最后破囊而出,然后从母体中孵化出来。背着壳子的粗玉黍螺,大小如磨细的咖啡粒。个头这么小,很容易被冲到海里去,所以它们经常隐藏在岩石缝隙或空藤壶壳里,数量众多。
在玉黍螺聚集生活的水平地带,海水伴随两周一次的大潮光顾这里。在两次涨潮漫长的间歇,海浪的飞沫是玉黍螺能接触到的唯一水源。岩石在飞沫的喷溅下变得湿润,让玉黍螺能有更多时间去觅食,爬向黑色地衣聚集的区域。生长在岩石上、让石头表面滑溜溜的植物,是玉黍螺的食物。和所有螺类一样,玉黍螺也是素食主义者。玉黍螺有特殊的器官,上面布满一排排尖锐的钙质牙齿,用来刮下岩石表层的植物。这种叫作齿舌的器官是一种位于咽喉底部的连续带状物,像手表发条一样紧紧盘绕,如果把齿舌展开,长度将是玉黍螺体长的数倍。齿舌本身含有甲壳素,昆虫翅膀及龙虾壳就是由这种物质构成的。齿舌上的牙齿约有几百行(还有一种厚壳玉黍螺,牙齿总数约有三千五百颗)。在刮擦岩石的时候,玉黍螺的牙齿会有一定程度的磨损,现有的牙齿磨损后,会有新的牙齿从后面长出来。
除了玉黍螺的牙齿,岩石也会有磨损。在过去数百年中,大量的玉黍螺刮擦岩石,寻找食物,产生了显著的侵蚀效应。玉黍螺将岩石表面一层层剥离,使潮池不断变深。美国加州的一位生物学家曾经观察某个潮池达十六年之久,他发现玉黍螺将潮池底部磨去了大约八分之三英寸。只有雨水、霜冻和洪水,才能达到类似的侵蚀程度。
玉黍螺在潮间带的岩石觅食,等待潮汐再次归来,并时刻准备步入进化的下一个阶段,朝着陆地前进。如今,我们在陆地上见到的所有海螺都源于海洋,其祖先在某个时期,也曾徘徊于这块海岸。这些玉黍螺目前正处于进化的中间阶段。从在新英格兰海岸发现的三个物种的构造和生活习惯,可以清楚看到由海洋生物转变为陆地居民的进化阶段。光玉黍螺依然受制于大海,只能短时间脱离海水。退潮时,光玉黍螺躲藏在潮湿的海藻下面。厚壳玉黍螺通常生活在只有大潮时才会被海水短暂淹没的地方,仍然将卵产在海水里,尚未做好在陆地上生活的准备。而粗玉黍螺已经切断与海洋的大部分联系,几乎可以算是一种陆地动物了。通过胎生,粗玉黍螺逐渐摆脱了对海洋的依赖。粗玉黍螺能在大潮的高水位线区域茁壮成长,因为和其他生活在较低潮位线的玉黍螺不同,粗玉黍螺拥有靠血管供血的鳃腔,功能类似于从空气中呼吸氧气的肺。事实上,长时间浸泡在海水里,对粗玉黍螺来说才是致命的,进化到现在,它们甚至能在干燥的空气中存活三十一天之久。
法国的一位研究者发现,粗玉黍螺的行为模式深受潮汐节律的影响,即使不再暴露于涨落交替的海水中,它们依然“记得”这种节律。两周一次的大潮造访,是粗玉黍螺最活跃的时候,而在无水的间隔期,它们变得越来越迟钝、懒散,身体组织也变得干燥。而等大潮来临,情况又发生反转。如果把这些玉黍螺带回实验室,即使过了好几个月,它们依然会表现出与在岸边相同的生活规律。
在岩石裸露的新英格兰海岸,说到生活在高潮带的动物,最显眼的要数岩藤壶或圆锥藤壶了。除了波涛最为汹涌的海域,这种生物几乎能在任何地方生存。这里的岩藻受海浪的影响发育不良,对藤壶毫无威胁,因此除了一些贻贝,高海岸带都被藤壶占据。
退潮后,被藤壶覆盖的岩石呈现出一派矿区的景观,表面被雕琢出成千上万个小小的尖锐锥体。锥体一动不动,似乎没有任何生命的迹象。和软体动物一样,石质的外壳由藏在其中的动物所分泌的石灰质构成。每个锥形外壳由六块整齐嵌合的板环绕而成。潮水退去时,四块薄片构成的掩门就会关闭,保护藤壶免于干燥,而当潮水涌来,这扇门就会再次打开,方便藤壶进食。涨潮的第一波涟漪给这片岩石的领地带来了勃勃生机。如果你站在齐脚踝深的海水里,仔细观察,就会看到在暗礁上到处都有微小的阴影忽隐忽现。每个圆锥体中央的入口处,都有一根羽状物规律性地伸出缩进,这是藤壶通过有节奏的运动,过滤潮水中的硅藻和其他的微生物。
每个壳里都有像粉红色的小虾一样的生物,脑袋朝下,牢牢地固定在壳的底部,无法剥离。只有六对修长的、覆有刚毛的节状肢暴露在壳外,团结协作,构成一张高效的捕食网。
藤壶属于甲壳纲中的节肢动物类,该族群种类繁多,包括龙虾、蟹、沙蚤、盐水虾和水蚤。藤壶因其固定静止的生活方式,与亲缘物种显得很不一样。藤壶是在什么时候、如何学会这种生活方式的,仍然是动物学领域的一大谜题,谁也说不清它们在过渡时期长什么样子。甲壳纲中还有一类叫端足类,和藤壶的生活方式类似,总是固定在某个位置,等待海水送来食物。有些甲壳纲动物会吐丝织成小网,或者结出天然丝茧;它们虽然来去自由,但大多数时间都会待在网上或茧里,从水流中过滤食物。另一种太平洋沿岸的端足类动物会钻进一种被叫作“海猪”的被囊类动物的领地,在宿主坚韧、半透明的身体里为自己挖出一个居室,它们躺卧在这个洞穴里,任由水流拂过身子,从中滤取食物。
藤壶进化出了坚硬的外壳,但其幼虫阶段的特征仍然表明它们的祖先是甲壳类动物,难怪早期的动物学家们将其归入软体动物。藤壶的卵在成体的壳内发育,孵化出的幼虫把海水染成一片片乳白色的云海(英国动物学家希拉里·摩尔研究过曼岛的藤壶后,曾推测在半英里的海岸上,藤壶的幼虫年孵化量超过一百万亿只)。岩藤壶的幼虫阶段大概持续三个月,其间伴随着数次蜕皮和体形的改变。一开始,幼虫有点像能游泳的无节幼体,与其他甲壳类动物的幼虫没什么分别。它们依靠大脂肪球获得养料,后者不仅滋养它们,还可以使之保持在表层海水附近。但随着脂肪球渐渐缩小,幼虫开始在较低的水位遨游,并最终改变身体形态,长出一对壳、六对用来游泳的腿和一对尖端有吸盘的触须。这种“腺介虫”阶段的幼虫看起来更像是另一种甲壳类动物“介形虫”的成体。最后,遵循趋重避光的本能,它们沉到海底,为成熟做好准备。
没人知道有多少乘浪而来的藤壶幼体能顺利靠岸,又有多少登陆成功的幼体没能找到一处干净而坚硬的立足点。藤壶幼虫的安家落户并非偶然,而是颇费了一番心思。生物学家在实验室的观察发现,藤壶幼虫在着陆点附近“溜达”了一个多小时,全程由触须顶端的黏液牵引,在做出最后抉择之前,曾经测试和放弃了许多可能的地点。在自然界中,它们可能随着洋流漂泊很多天,沉入水下,检查海底是否适合安家,然后继续漂到另一处地点考察。
藤壶的幼虫需要哪些生存条件呢?也许它发现粗糙不平的岩石表面比光滑的岩石表面好得多;也许它被一片黏糊糊的微生植物驱逐,甚至被水螅或大型藻类所排斥。反正,幼虫被吸引到藤壶的地盘,原因也许是被某种神秘的化学作用所吸引,探测到由藤壶成体释放的物质,于是沿着这些物质所标出的路径,进入藤壶的领地。不管怎样,藤壶的幼体突然义无反顾地做出选择,将自己固定在所挑选的岩石表面。其身体组织经历了一次彻底的、大刀阔斧的重组,堪比蝴蝶幼虫的蜕变。从几乎不成形的混沌中,出现了壳的雏形,头部和腿尾也开始成形,还不到十二个小时,一副完整的锥形壳就完成了。
在其石灰质的壳斗里,藤壶的生长面临双重问题。作为一种封闭在几丁质壳中的甲壳动物,藤壶必须周期性地蜕掉其坚韧的皮肤,身体才能发育长大。看上去似乎难度不小,但这一壮举还是圆满完成了。每个夏天,我都能目睹很多次。我从岸边带回家的每一罐海水中,都有白色的半透明物体,斑斑点点,细若游丝,像极其微小的精灵丢弃的衣服。透过显微镜的镜头,每一处结构的细节都完美地展示出来。看样子,藤壶干净利落地完成了蜕皮过程,令人难以置信。在这张小小的、玻璃纸般的外壳上,我可以数出腿尾的关节数目,就连生长在关节根部的刚毛,似乎也从外皮中完整地剥离了出来。
第二个生长问题是藤壶需要扩充硬锥体,以容纳逐渐长大的身体。但似乎没人能说得清藤壶是如何做到这一点的,也许有一些化学分泌物可以溶解壳的内层,同时在外壳添砖加瓦。
如果没有遭遇天敌、过早夭折,岩藤壶能在潮汐区的中低层水域生存大约三年时间,或在高潮线附近生存五年。它们能忍受炎炎夏日里被晒得滚烫的岩石,冬季的严寒也不致命,只是尖冰可能会把岩石刮蹭得太干净,断了食物来源。大海并非它的敌人,海浪的冲击是藤壶日常生活的一部分。
当遭遇鱼类、蠕虫和螺类的攻击,或者由于自然原因,藤壶的生命走向尽头,其外壳依然固定在岩石上。这些空壳成为许多微小的海岸生物的居所。除了海螺的幼体定期住在那里,潮池里的虫子在涨潮时也急匆匆地钻进这些庇护所。在海岸更低一些的地方,或者在潮池里,藤壶留下的空壳很可能成为海葵、管状蠕虫甚至新一代藤壶幼虫的住所。
在海岸上,藤壶最主要的敌人是一种叫“荔枝螺”的彩色肉食海螺。虽然荔枝螺也捕食贻贝,甚至偶尔以滨螺为食,但在所有食物中它似乎更喜欢藤壶。也许是因为吃起来得心应手。跟其他螺类一样,荔枝螺也有齿舌,但它的齿舌并不像滨螺(厚壳玉黍螺的别称,以下同)那样用来刮取岩石表面的植物,而是拿来在带硬壳的猎物身上钻洞,然后通过钻出的洞,深入猎物体内,吃掉其最柔软的部分。如果要吞食一只藤壶,荔枝螺只需要用它的肉足封住藤壶的锥体壳,迫使其打开瓣膜。此外,荔枝螺还能产生一种可能有麻醉作用的分泌物——一种被称为“红紫素”的物质。古代地中海曾生活过类似的螺,也能分泌红紫素,人们把它们用作紫色染料的来源。着色的原理是一种叫“溴素”的有机化合物,在空气中氧化后形成紫色色素。
尽管汹涌的海浪会把荔枝螺冲跑,但它们的身影仍然出现在开阔的海岸,在藤壶和贻贝聚集的高潮线附近活动。荔枝螺的贪婪,也许会改变海岸的生态平衡。比如,曾经有一处海岸,由于荔枝螺的出现,藤壶的数量锐减,进而导致贻贝大量繁殖。当荔枝螺找不到更多藤壶时,就会转向贻贝。起初,它们会显得很笨拙,不知道该如何捕食这种新猎物:有些荔枝螺花费好几天时间钻空壳子,还有一些则爬进空壳里去钻。不过,它们会慢慢调整策略,适应新的猎物,如此一来,贻贝也开始大幅度减少。然后,藤壶在岩岸上重新定居,直到荔枝螺再次盯上它们。
从海岸中段至低潮线下,荔枝螺生活在从岩石壁垂下的湿淋淋的海藻背后、爱尔兰苔藓的草皮上或是一种红皮藻平整光滑的叶状体之间。它们附着在突出的岩架下,或聚集在岩石的深缝中。从海藻和贻贝上滴落的盐水,穿过石缝,汇成小溪,从地面流过。在这些地方,成群的荔枝螺聚集在一起交配,把卵产在稻草色的卵囊里,每个卵囊的大小和形状跟小麦粒差不多,外表却如羊皮纸般坚韧。每个卵囊都是独立的,基部固定在地面,它们通常紧密地挤在一起,形成一幅镶嵌画。
产下一个卵囊,大约需要一小时,但荔枝螺很少会在二十四小时内产下十个以上卵囊。在繁殖季里,一只荔枝螺可能产下多达二百四十五个卵囊。虽然每个卵囊里包含上千枚卵,但大多数都没有受精,其作用是给发育中的胚胎提供养料。随着受精卵成熟,卵囊会被红紫素染成紫色。大约四个月后,胚胎阶段结束,有十五到二十个荔枝螺幼虫从卵囊中孵化。尽管卵囊是在海岸产下并孵化,新生的荔枝螺却很少会在成体分布的海岸区域出现。显然,海浪将这些幼小的螺带回了低潮线或者水位更低的地方,说不定被冲进海里,消失得无影无踪,只在低水位处有几个幸存者。它们个头很小,大约只有十六分之一英寸(一点五毫米)高,以一种叫“螺旋虫”的管状蠕虫为食。和更小的藤壶锥体比起来,这些蠕虫的管道显然更容易穿透。等到荔枝螺长到约四分之一英寸(六毫米)或八分之三英寸(九点五毫米)高时,就会迁移到更高的海岸,开始以藤壶为食。
下到海岸中部,帽贝便多了起来。帽贝分散在暴露的岩石表面,但大多数还是生活在浅潮池里。帽贝的外壳像一个小圆锥体,大小如指甲,表面隐隐能看到浅棕色、灰色和蓝色的斑驳花纹。这是最古老、最原始的一种螺,但不要被帽贝原始简单的外表所迷惑,因为它早已完全适应海岸艰难的生存环境。海螺通常有一个螺旋形的外壳,而帽贝的壳却是个扁平的圆锥。有螺旋外壳的荔枝螺如果不设法藏在安全的岩缝或海草下,往往会被来袭的海浪冲走。帽贝只把它的壳压在岩石上,海水找不到着力点,就会从侧面流走。海浪越猛烈,帽贝与岩石的贴合就越紧密。大多数螺类都有一个壳盖,能把敌人拒之门外,同时保持住水分。帽贝在幼年时也有这样一个壳盖,成年后就弃之不用了,因为成年帽贝的外壳与底部紧密接合,即便不用壳盖,水分也能被保存在沟槽中,在壳内循环。这样的话,帽贝的鳃便可以泡在一块小小的海洋里,直到海浪下次来袭。
自从亚里士多德撰文描写帽贝离开它们在岩石上的家,外出觅食,人们就一直在记录帽贝的生活。对于帽贝是否有“归巢感”这个话题,曾经引起广泛讨论。每个帽贝,据说都拥有一个返回的“家”或地点。某些岩石上可能会有一处明显的“疤痕”,要么是个斑点,要么是个凹坑,与帽贝外壳的轮廓十分吻合。帽贝离开家,在满潮中觅食,用齿舌从岩石上将小小的岩藻刮落,一两个小时后,又沿着大致相同的路径返回,安定下来,等候低潮期过去。
许多19世纪的博物学家曾经尝试通过实验,像现代科学家探寻鸟类归巢能力的生理基础一样,从而发现帽贝“归巢”的本质和所涉及的器官,却未能取得成功。研究大多围绕一种在英国很常见的、叫作“帕泰拉”的帽贝展开。虽然没人能够解释归巢本能是如何发挥作用的,但毫无疑问,这种本能确实起了作用,而且精确度很高。
近年来,美国科学家也采用统计方式对此进行了调查,得出的结论是:太平洋沿岸的帽贝回“家”的本领不太好(针对生活在新英格兰地区的帽贝,并未展开细致研究)。不过,最近在加利福尼亚州开展的研究却支持归巢理论。W.G.休伊特博士给一些帽贝和它们的家编了号。他发现,每当涨潮时,所有帽贝都会离开家,在外面游荡大约两个半小时,然后返回。每一次涨潮,它们出游的路径都不一样,但总能回到自己的家里。休伊特博士尝试在一只帽贝回家的路上挖了一道深沟。帽贝在沟旁停了下来,花了一些时间来对付这道障碍,等下次潮汐来临时,它径直绕过这道沟,顺利返家。另一只帽贝被挪到离家大约九英寸远的地方,外壳边缘被磨平,搁在同一个地点。它回了家,但由于其外壳边缘被打磨过,与岩石上的凹槽对不上,所以第二天,帽贝移动了约二十一英寸,没能回到原来的家。第四天,它找到一处新家,而十一天后,它消失得无影无踪。
帽贝与岸上的其他生物居民关系简单。它们的生活完全依赖一种覆盖在岩石上的小海藻,或者是一种较大的藻类的皮层细胞。不管是哪一种,齿舌都能应付。帽贝勤奋地刮蹭岩石表面,甚至在它们的胃里,都能找到岩石微粒。齿舌上的牙齿磨损过度后,会被新的牙齿取而代之。藻类孢子聚集在水中,准备在岩石上定居下来,先成为孢芽,再长成成年植株。帽贝算是它们的敌人,因为帽贝数量多,将岩石刮蹭得异常干净。不过,恰好是这样,才给藤壶提供了便利,让藤壶幼虫更容易附着在岩石表面。事实上,从帽贝的家往四面八方延伸的路径,常常被藤壶幼虫星形的外壳清晰地标记出来。
对这种体型微小、稍不留意就会从视线中溜走的海螺,其繁殖习性至今仍无人知晓。唯一能肯定的是,母帽贝不像别的螺类为自己产的卵提供卵囊,而是直接把卵产到大海里。这是一种许多简单的海洋生物都会遵循的原始习惯。卵细胞是在母体内受精,还是顺海水漂流时受精,一切都不确定。幼虫会在海面漂游一段时间,幸存者随后在岩石表面安顿下来,从幼虫变为成体。所有的帽贝幼体都是雄性,成年后变为雌性——这种情况对软体动物来说并不罕见。
和海岸的动物一样,海藻也默默地诉说着一段与巨浪打交道的故事。生长在海岬与大小海湾的岩藻通常能长到七英尺高,而在这一处开阔海岸,能长到七英寸就相当不错了。上层岩石区的生存条件十分严酷,海浪猛烈地击打岩石,入侵于此的岩藻生长得又稀疏又矮小。而在中下层区域,一些顽强的海藻建立起欣欣向荣的国度。与来自海水平静的岸边的海藻不同,它们是有海浪袭击的海岸的象征。随处都有岩石朝海面倾斜,岩石上铺着一层紫菜,在阳光的照耀下闪闪发光。紫菜的通用名是“紫色的染料”,它属于红藻类,虽然也有其他颜色,但在缅因州的海岸,紫菜几乎都呈紫褐色,像是从棕色透明塑料雨衣上切下的小块碎片。紫菜薄薄的叶状体像海白菜,但其组织是双层的,球壁彼此贴在一起,就像漏气瘪掉的气球。“气球”紫菜的叶柄被一种互相交织的绳索牢牢固定在岩石上,学名叫“脐带”。有时候,紫菜会固定在藤壶上,极少数情况下也会放弃坚硬的岩石表面,生长在其他藻类上。退潮后,暴露在烈日下时,紫菜会变得又干又脆,像一层层薄薄的纸,但再次涌来的海水会恢复它的弹性,所以紫菜虽然看起来弱不禁风,却能在海浪的冲击和撕扯中安然无恙。
在低潮位线生长着另外一种奇怪的海藻——小黏膜藻,也叫海马铃薯,外形像是粗糙的小球,表面有接缝,可卷入叶突,形成肉质的琥珀色块茎,直径大约一至两英寸。海马铃薯通常生长在苔藓或其他叶状海藻的周围,很少直接攀附在岩石上。
下层岩石和低潮池的池壁上长满厚厚的藻类。在这里,红藻几乎取代了长在高处的褐藻。和爱尔兰苔藓一道,红皮藻爬上池壁,单薄的暗红色叶状体缩成锯齿状,像手的形状。海藻的小叶有时沿潮池边缘杂乱分布,样子很寒碜。随着潮水退去,红皮藻紧贴着岩石,像一层薄纸叠在另一层上。许多小海星、海胆和软体动物选择住在红皮藻和爱尔兰苔藓深处。
红皮藻是藻类的一种,既能食用,又可作为牲畜的饲料。据一本关于海藻的古书记载,在苏格兰,“谁要是吃了盖尔蒂岸边的红皮藻,喝了凯丁基井里的水,就会百病不生”。在英国,牛喜欢吃红皮藻,羊会退潮后跑到海边去寻找红皮藻。在苏格兰、爱尔兰和冰岛,人们会用不同的方式吃红皮藻,比如晾干后,放进嘴里嚼,像嚼烟草一样。就连向来对它们瞧不上眼的美国人,也能在滨海城市里买到新鲜或晒干的红皮藻。
在水位最低的潮池,出现了海带,或者俗称的海白菜、“魔鬼的围裙”、墨角藻和昆布。海带属于褐藻的一种,在深水和极地海洋中蓬勃生长。马尾藻和其他海藻一起生活在潮间带下,但深潮池也会长出马尾藻,爬过低潮位线。马尾藻宽阔、平坦、坚韧的叶片分叉成长长的带状,表面柔软光滑,颜色呈深棕色。
深水区的海水冰冷刺骨,长满了幽暗摇曳的植物。朝深水区看去,就如同注视着一片黑森林,海带的叶子像棕榈树叶,海带的柄也像棕榈树干。如果用手指顺着茎干摸下去,捏住固着器的上部,就能把这株海带连根拔起,窥见一个微观世界。
海带固着器就像林木的根一样,会不断分叉、细分、再细分。固着器越复杂,说明植物头顶的海浪越凶猛。在这里,以过滤浮游生物为食的贻贝和海鞘找到了安全的依靠。小海星和海胆聚集在植物组织形成的弯拱结构下,肉食类蠕虫在夜间外出觅食,白天返回,将身体盘绕起来,缩进阴暗潮湿的洞穴之中。海绵像垫子一样铺在固着器附近,默默地、不眠不休地过滤池水。有一天,一只苔藓虫的幼虫在这里驻扎下来,建起自己微小的壳,随后又造出一个接一个的壳,直到海藻的支根附近形成一片冰霜状的、随波荡漾的花边。棕色的海带对眼皮底下的繁忙景象无动于衷,只顾往海水里伸展叶片,完成自己的生命周期,拼尽全力地成长,替换被撕裂的组织,并在繁殖季节将一团团生殖细胞释放到水中。对于生活在固着器附近的动物而言,海带的生存与它们的生存息息相关。如果海带坚定挺立,它们的小家便安然无恙;如果海带在惊涛骇浪中四分五裂,动物群也将四散奔逃,甚至遭遇灭顶之灾。
在所有动物中,最喜欢生活在潮池海带根部的是海蛇尾。这些脆弱的棘皮动物英文名叫“brittle star”,意为“脆弱的星星”,实在是名至实归。稍微一用力,就可能捏断它们的胳膊。这种反应对于一个生活在动荡世界的动物来说是非常有用的,因为如果一条胳膊被移动的石块压住,就可以折断,再长出一条新的胳膊。海蛇尾的移动速度很快,其灵活的胳膊不仅用来划水,还可以捕获小蠕虫和其他微小的海洋生物,并将食物送入自己的嘴巴。
海鳞虫也有固着器。海鳞虫的背上有两排充当防御武器的板子,板子下面躲着这只貌不惊人的环节动物,身体的每一节都有金色的刷毛一簇簇地横向突出。身披如此简陋的盔甲,让人不禁联想到石鳖。一些海鳞虫已经跟邻居们形成有趣的关系。有一种英国的海鳞虫,虽然偶尔搬搬家,却总喜欢和穴居动物共同生活。海鳞虫的幼虫与海蛇尾比邻而居,方便偷对方的食物;长大后,海鳞虫会移居到海参的洞穴,或者到个头更大的羽虫“海后星”的洞中去。
固着器上经常趴着一枚大马贻贝,有厚重的壳,长约四五英寸。马贻贝只生活在深潭或更远的外海,从来不出现在上层区域与小蓝贻贝为邻,只出没于岩壁或岩石间,因为生活在那里相对安全。有时,马贻贝会用粗糙的丝足、鹅卵石和贝壳碎片修建一处小巢或窝穴作为避难所。
还有一种小型蛤类生活在海带的固着器附近,叫岩石螟,因为它有红色的虹吸管,一些英国作家把它称作“红鼻子”。岩石螟是一种钻洞生物,住在挖好的石灰质、黏土或混凝土的孔洞中。在新英格兰地区,岩石坚硬,无法钻孔,因此新英格兰海岸的岩石螟选择住在珊瑚藻的表层或海带的固着器间。在英国的海岸,岩石螟在岩石上钻洞的本领堪比机械钻孔机。它们钻孔时并不像一些虫子借助化学分泌物,而是完全依靠其坚固的外壳,坚持不懈,无休无止,把机械磨损作用发挥到极致。
顺滑的海带叶子也为其他生物提供支持,尽管叶子附近的种群没有固着器附近那么丰富多样。在海带扁平的叶片上,在岩石表面和岩壁下方,一种叫作“菊海鞘”的金星被囊类动物铺就一层绚烂的垫子。墨绿色、凝胶状的物质上洒满金色的小星星,标记出了每一群被囊动物的位置。每个星团由三到十几种动物个体围绕中心辐射而成,众多的星团凑在一起,共同形成首尾相连、彼此嵌缀的垫子,长约六至八英寸。
在菊海鞘绚丽的外表之下,是令人惊叹的复杂构造和功能。每一颗星星的头顶,水流微微涌动,一股股水流似乎穿过漏斗,汇聚成形,与星星上的某个尖端相连,透过一个小孔,吸入海鞘体内。星团的正中冒出一大股朝外流动的水流。向内的水流带来食物和氧气,而朝外的水流带走了代谢后的废物。
乍一看,菊海鞘家族似乎并不比一块结壳海绵垫复杂。然而,组成菊海鞘群落的每一个个体都是高度组织化的生物,虽然它们与在码头和防波堤上见到的海鞘,例如“海葡萄”和“海花瓶”比起来,结构几乎相同,但每个菊海鞘却只有十六分之一到八分之一英寸长。
一块菊海鞘的根据地也许由数百个星团构成,其中包含数以千计的个体,来自同一个受精卵。在亲本群体中,卵在初夏时形成、受精,并在亲本组织中开始生长发育(每个菊海鞘既产生卵子又产生精子,但由于成熟的时间不同,为确保交叉受精,精子被释放到海水里,顺水飘走)。不久,亲本将蝌蚪状、长有长尾巴、能游泳的幼虫释放到海中。这些幼虫会在海中漂流一两个小时,然后在岩壁或海草上安定下来,迅速生长。很快,它们的尾巴不见了,游泳的本事也丧失了。没过两天,它们的心脏开始被囊动物特有的奇异节奏跳动,先将血液朝一个方向推动,休息片刻,又朝反方向倒流。大概两周后,这个小家伙已经长大成型,开始萌生新的个体,而新的个体又生出更新的个体。每一个新的生命个体都有自己独立的汲水口,但所有个体都与中央代谢口相连,以便排出代谢废物。所有个体聚集在一起时,这个公共的排泄口会变得拥挤不堪,于是,有一些新生个体被挤到一旁,在胶状组织垫上形成一个新的星团。就这样,菊海鞘的地盘越来越大。
潮间带有时会遭遇一种叫孔叶褐藻的深水昆布藻类入侵。孔叶褐藻曾是生长在寒冷北极海域的棕色海藻,如今却从格陵兰岛漂洋过海,来到了科德角。孔叶褐藻的外表与海苔藓和马尾海带有显著区别,但有时也会混在两者之中。孔叶褐藻宽阔的叶片上有无数的孔洞,这说明该植物在幼年时,叶片上曾布满乳头状的圆锥形突起,穿透后形成现在的孔洞。
在水位最低的潮池外,生长在斜插入深水的岩壁上的是另一种叫“翅藻”的昆布藻,意为“长翅膀的海带”,英国人称作“莫林”。翅藻长长的、有褶皱的流线型叶子随波上下漂浮,就像是被海水倾倒入海中。生殖细胞在肥厚的叶片中成熟后,会在叶片的基部形成,对于生活在滔天巨浪中的植物来说,生殖细胞在叶片基部,比在主叶片尖端安全得多(至于生长在海岸高处的岩藻,由于很少遭遇巨浪侵袭,其生殖细胞在叶片尖端形成)。相比其他海藻,翅藻早已习惯了海浪的不断撞击。站在安全落脚点的外缘,我们可以看到翅藻黑色的叶片像丝带一样在海水中翻卷,被海水撕扯、击打。个头更大、年龄更老的翅藻,磨损和破裂的程度更厉害,叶片边缘已经开了叉,叶脉的尖端被磨平。损伤的叶片,替固着器分担了一部分海水拉力。虽然叶柄能承受极大的拉力,但还是扛不住狂风巨浪的肆虐。
再往水下前进,人们有时会在一些地方窥见黑暗而神秘的海带森林,林带一直延伸到深水区。这些巨型海带偶尔会在暴风雨后滞留在海岸。海带有坚韧、强壮的带状叶片从根柄处伸展出来。阔叶巨藻俗称“糖海带”,叶柄长达四英尺,支撑起六到十八英寸宽的狭长叶片,向水面延伸达三十英尺。糖海带的叶片边缘呈褶皱状,晒干后,叶面布满白色粉末状物质,即一种叫“甘露醇”的糖类。长柄海带(或称“长股褐藻”)的柄有六至十二英尺,堪比一棵小树的树干,叶片有三英尺宽、二十英尺长,叶片有时比叶柄还要短。
阔叶巨藻和长柄海带生活在大西洋中,而在太平洋也能发现一块水下丛林。在那里,海带像一根根巨大的树木,从洋底伸向海面,高达一百五十英尺。
在所有的岩石海岸,这块位于低潮线下、长满海带的区域是大海中最鲜为人知的区域。一年到头,究竟有哪些生物活跃于此,人们不得而知。冬季来临时,是否会有生物从潮间带消失,往下移动,搬到这里来?有些我们以为已经在某个特定区域灭绝的物种,其实是因为温度变化,举家迁移到了海带区域中。巨浪滔天,让这里难以展开科学研究。不过,与英国生物学家J.A.基钦一道,潜水员们探索了苏格兰西部的一处海岸。在翅藻和马尾海带下方,低潮线以下两英寻[1]的地方,潜水员们穿过一片茂密的大海带森林。从垂直叶柄伸出的巨大叶状树冠在他们头顶伸展。水面上阳光灿烂,潜水员们却几乎置身于黑夜,艰难地穿行在这片密林。在大潮低潮线下约三到六英寻的范围,海带森林变得开阔,潜水员们在其中畅行无阻,这里的光线也更强,透过迷蒙的水面,可以看到更开阔的“花园”自海底斜坡往更深处延伸。海带的固着器和叶柄,犹如陆地上森林的树根和树干,形成一片由各种红藻组成的密密的灌木丛。林木下通常有啮齿类动物活动,筑窝、挖地道,而在海藻的固着器之间,也有丰富多样的生物出没。
在波浪较为和缓的水域,由于没有了从外海袭来的巨浪,海藻成为海岸的主宰。潮起潮落,海藻趁势侵占了每一寸空间,长得枝繁叶茂,迫使海岸上的其他居民不得不改变生活方式。
不管是开阔海岸,还是隐蔽海岸,潮汐线之间的生物都差不多,但高潮线和低潮线的景观,在上述两种海岸存在很大的差别。
高潮线以上变化甚微,但在海湾与河口地区的海岸,微古植物将岩石染黑,地衣从海岸蔓延下来,试探性地向大海挺进。在大潮的高水位线下,充当排头兵的藤壶偶尔会在其占领的开阔海岸留下一些白色的条纹。滨螺在高处岩石上觅食。而在隐蔽海岸,被半月潮所标记的地带全都被摇曳的水下森林占据,这里对海浪和潮汐异常敏感。构成森林的树木是被称作“岩藻”或“漂积海藻”的大型海藻,外形粗壮、质地强韧。在这里,其他的生物都躲在海藻庇护所里,特别是那些容易受到热空气、暴雨、巨浪和潮汐伤害的小生灵们。难怪隐蔽海岸上的物种丰富异常。
被高潮没过时,岩藻起伏、摇摆,海水似乎赋予了岩藻生命。站在涨起来的潮水边缘,判断海藻存在的唯一标志是靠近海岸的海水中散乱分布的暗黑色的斑块,那是海藻的叶尖触到了海面。在浮动的海藻尖端下方有小鱼游来游去,像鸟儿飞过森林一样在海藻间穿梭。海螺沿着叶片往上爬,螃蟹则从这根海藻爬到另一根海藻。这是一片奇幻森林,像作家刘易斯·卡罗尔笔下爱丽丝漫游的奇境。试问还有哪里的丛林,会在二十四小时内有两次机会渐渐沉入水中,俯卧在地几个小时,只为迎接再一次勃发?没错,岩藻丛林就能做到。当潮水从倾斜的岩石上回落,将缩小版的海洋留在潮池,湿润、柔韧的岩藻叶片会一层层地平铺在水面。它们从陡峭的岩壁垂下厚重的帘幕,将海水的湿润保存下来,使其庇护的物种免受脱水之苦。
白天,阳光透过岩藻丛林,照到海底,投下移动的金色斑点。夜里,月光在岩藻林上方洒下银辉,潮水涌动,浮光跳跃。水下,岩藻的暗色叶片在永不宁静的世界里舞动,宛如一道道魅影。
但时间在这片水下森林的流逝,并非以白昼与黑夜的交替来标记,而是靠潮汐的涨落。生活在里面的生物,受制于潮水的高低。不是黄昏或黎明,而是潮起潮落改变着它们的世界。
潮水退去,海藻的叶尖由于没有了支持,漂浮在海水表面。随后,云影暗淡,苍茫的黑夜降临到森林的地面。随着表层水逐渐减少,海藻警觉地感受着潮汐的每一次脉动,渐渐地靠近岩石地面,最终匍匐在地。生命和运动暂时中止。
白天,陆地上的丛林会享受一段安宁,掠食者在窝中休憩,让小动物和行动缓慢的动物能有机会喘息片刻。同样,每次潮汐退去,海岸上也出现一阵闲暇时光。
藤壶收起渔网,摇晃着关上双扇门,将干燥的空气排除在外,保持住海水的湿气。贻贝和蛤蜊撤回它们的摄食管或虹吸管,闭上它们的壳。偶尔能看到一枚海星,它随着上一波海潮侵入海藻森林,此刻正无所顾忌地四处闲逛,拿弯曲的胳膊勾着一只贻贝,用纤细的管状足末端的吸盘紧紧贴住贻贝的外壳。几只螃蟹在海藻水平的叶片下穿梭,像一个人试图在暴风雨中艰难地钻过倒伏的树木。螃蟹精神头十足地挥舞着蟹钳,挖着倾斜的小凹槽,把埋在泥巴里的蛤蜊挖出来,然后用大钳子将蛤蜊壳敲碎,再用爬行足的尖端掏出蛤蜊肉。
还有一些捕食者和食腐动物会从滩涂上过来。比如一种灰色外壳、生活在潮池的亚跳虫,就从高海岸带下来,在岩石地徘徊,以裂开口的贻贝、死鱼或海鸥吃剩的螃蟹碎片为食。乌鸦在海藻间走来走去,梳理着一簇簇海藻,直到发现藏于其间或附着在海藻密蔽的岩石上的滨螺。然后,乌鸦会用一只脚将贝壳抓起,熟练地将其敲碎,取出其中的螺肉。
一开始,回潮的速度很慢。在六小时内,潮水缓慢涨到高潮线,而在最初的两小时,潮水只覆盖了潮间带的四分之一。随后,潮水上涨的速度加快,接下来的两个小时,水流变得更有力,上涨速度是之前的两倍。接着,潮汐再次放缓上涨的步伐,慢悠悠地没过高海岸带。岩藻覆盖了潮间带中段,相比上层裸露的海岸,这里受到的海浪冲击更为猛烈,但缓冲效果也很明显。对依附于岩藻或岩藻所覆盖的岩石上的动物来说,海浪对它们所造成的影响,远远低于那些生活在高海岸带岩石或者低于该区域的动物们。当潮汐越过海岸中间带,快速向前推进时,会产生碎浪,而海浪回流时产生的强大拖拽力,则会对岩藻带以下区域造成很大的破坏。
黑暗给陆地丛林带来生机与活力,但岩藻林的夜晚正是涨潮时分。海水从大片海藻下涌上来,惊醒了这片森林的所有居民,打扰了它们在低潮时的平静生活。
随着外海的潮水逐渐吞没岩藻林所覆盖的地面,阴影再次掠过象牙色的藤壶锥体群落。海藻撒下肉眼几乎看不到的网,捕捞潮水送来的食物。蛤蜊和贻贝微微张开壳,水面上出现小小的涡流,像漏斗一样,汇聚到贝壳类动物复杂的过滤装置内。所有吸入的海洋植物微粒,都成为它们的食物。
沙蚕从泥土里钻出来,游到其他狩猎区。要到达目的地,它们必须首先躲开随着潮汐而来的鱼群,因为潮水涌入时,岩藻森林、大海和饥肠辘辘的掠食者们会融为一体。
小虾在林间空隙进进出出,寻找着小型甲壳类、鱼苗或小型环节虫,而它们自己又成为鱼群追逐的目标。海星从海岸低处的大片海苔藓草甸中向上游动,捕猎生长在林地上的贻贝。
乌鸦和海鸥被赶出了滩涂。一种小小的、披着天鹅绒般灰色外衣的昆虫游到岸边,找到一处安全的岩石缝,将自己包裹在闪闪发光的空气毯内,等待潮水退去。
创造了这片潮间带森林的岩藻,是地球上远古植物的后裔。和下层海岸巨大的海带一样,岩藻也属于褐藻,体内的叶绿素为其他色素所掩盖。褐藻的希腊语名称叫“phaeophyceae”,意思是“昏暗的海藻”。根据一些理论,早在地球还被厚重的阴云笼罩、光线还十分微弱时,这种藻类就已经出现了。即便在今天,褐藻依然生长在阴暗的地方,比如深海倾斜的海床,那里有巨型海带形成的阴暗丛林和深色的岩架,其间海带丛生,缎带一般的叶片随波荡漾。生长在北部海岸潮带的岩藻也是如此,经常被阴云和浓雾光顾。有深水充当保护伞,它们偶尔也会入侵到阳光明媚的热带海域。
褐藻可能是占领海岸的第一批海洋植物。从远古时期,它们就学会了调节自身,适应时而被巨浪淹没,时而暴露于空气中的海岸生活。它们尽可能选择靠近陆地的地方生长,却从未远离潮间带。
欧洲海岸的沟鹿角菜是一种现代岩藻,生长在潮淹区最上方的边缘。在某些地方,偶尔被溅起的飞沫润湿,是它们与大海的唯一接触。暴露在阳光和空气中时,它们的叶子会变黑、变脆,像死了一样,但潮水归来后,它们立刻恢复往日的生机。
美国大西洋沿岸不生长这种沟鹿角菜,但有一种近缘的植物,叫螺旋墨角藻,生长在海岸远端。螺旋墨角藻长势缓慢,其短而粗壮的叶状体末端肿胀、质地粗糙。在小潮的高水位线处,螺旋墨角藻长得最繁茂,因此在所有岩藻中,它是最接近大海或最接近裸露岩壁水位线的一种藻类。尽管它们一生中有近四分之三的时间都与海水无缘,却是货真价实的海藻。高海岸带上橙棕色的斑块,标示出螺旋墨角藻的分布图,也标示出海水的入口。
然而,这些植物不过是潮间带森林的外围,构成潮间带森林的主要是另外两类海藻——泡叶藻和墨角藻,它们对海浪冲击力异常敏感。泡叶藻只在不受海浪侵袭的海岸才能生长,并占据统治地位。在海岬背后,以及海湾与潮汐河流的岸上,由于这些地方远离外海,海浪和潮汐的作用削弱了许多,泡叶藻能长到一人多高,但叶片却细长如稻草。在被掩护的水域,涨潮时形成的长浪对海藻的弹性茎叶不会形成太强的拉力。海藻的主茎和叶状体上的肿胀或囊泡中包含由植物释放的氧气和其他气体,海藻被潮水覆盖时,可以充当浮标。墨角藻也有较强的韧性,能承受大浪的拖拽和牵引。墨角藻虽然比泡叶藻短得多,却仍然需要气囊帮助,才能在水中立起来。墨角藻的气囊成对分布在叶脉中段的两侧,如果受到海浪过度的冲击,或者生长在潮间带较低的水平线上,这些气囊就无法正常发育。在某些季节,墨角藻的枝杈末端会膨胀成球茎状,形似心脏,生殖细胞便从这里释放出来。
海藻没有根,只靠其扁平的碟片状组织膨胀后牢牢地吸住岩石,就像是每一株海藻的根部都融化了一点,在岩石上摊开,然后凝固,继而形成一个整体。只有雷霆万钧的暴风雨,或是岸冰的摩擦,才能将海藻从岩石上撕扯下来。海藻不需要像陆地植物一样用根来吸取土壤中的矿物质,因为它们一直浸泡在海水里,能获取所需的所有矿物质。它们也不需要陆地植物那样结实的支撑茎或树干,好往上生长,沐浴在阳光中。海藻只需把自己托付给海水即可。因此,它们结构简单,只从固着器那里分出一个叶状体分支,而没有分成根、茎、叶等不同部分。
望着那些低潮时匍匐在地,像一层层毛毯覆盖了海岸的岩藻林,你也许会猜想,这种植物大概长满了岩石的每一寸表面吧?但事实上,当潮水再次涌来,海藻丛恢复生机后,林间相当开阔,处处是空地。我所居住的缅因州海岸上,潮水会漫过一大片潮间带岩石,泡叶藻将暗黑色的毯子铺满小潮高低潮位线之间的地带,每一株植物的固着器附近,裸露的岩石直径有时达到一英尺。植物从这块空地的中央向上生长,叶状体一再分支,上层枝杈向外伸展,方圆足有几平方英尺。
海浪经过时,叶状体的基部摇摆不定,岩石被海洋生物染成鲜艳的深红色和翡翠色。这些生物如此微小,即使数量成千上万,看起来也只是岩石的一小部分,散发出宝石般的光彩。岩石上的绿色斑块其实是一种绿色藻类。单个的绿藻小到只有用高倍放大镜才能看清——就像是一片草叶淹没在一块青青草地,单个的绿藻也消失在绵延不断的色斑中。绿色当中还点缀有色彩明快的红斑,其成因与矿层密不可分。红斑由一种红色的海藻形成,这种红藻能分泌薄薄的一层石灰质,紧密地附着在岩石外壳。
在鲜明色彩的映衬下,藤壶脱颖而出。清澈的海水像液态玻璃一样涌入这片森林,藤壶的卷须进进出出——伸出、抓握、缩回,从涌进来的潮水中摄取我们肉眼看不见的微小生命粒子。在被波浪环绕的小块岩石底部,贻贝像锚一样倒插,由自身组织所编成的闪亮丝线固定着,成对的蓝色外壳微微张开,从中露出淡褐色的组织,边缘还饰有沟纹。(www.xing528.com)
森林中有些地方变得不那么空旷。岩藻林的主体是由爱尔兰苔藓的扁平叶状体构成的矮草皮或灌木丛,有时增加另一种质地如土耳其浴巾的深色植物。热带丛林一般会有兰花,这片森林也不例外,有生长在泡叶藻叶状体上的红色海藻。多管藻似乎失去了依附岩石的能力,在其分支精巧的叶状体上,暗红色的孢子紧贴着海藻,依靠后者将其送入海中。
在岩石和松散的卵石之间,有一种介于沙和泥之间的物质,由微小的、被海水打磨过的海洋生物遗骸碎片构成,比如软体动物的壳、海胆的刺、海螺的口盖等。蛤类就生活在这种软绵绵的物质里,不停地向下挖,直到虹吸管的顶端也被埋上。蛤类周围的泥地里还生活着纽虫,细如丝线,颜色鲜红,每一只纽虫都是一名小猎手,搜寻着毛足虫和其他猎物。这里也生活着沙蚕,由于它们优雅的外形和彩虹般的美丽色彩,被赋予了海仙女“涅瑞伊得斯”的拉丁语称谓。沙蚕是活跃的捕食者,夜幕降临,它们会离开巢穴去寻找小虫、甲壳动物或者其他猎物。幽暗的月光下,某些物种会大量聚集在水面上产卵。有许多奇怪传说与它们有关。在新英格兰地区,沙蚕幼虫经常躲在空贝壳中,渔民们误以为捕捞的沙蚕幼虫是公蛤。
拇指大小、生活在海藻中的海蟹经常下到这块区域来捕猎。它们是青蟹的幼体,成年青蟹生活在潮汐线以下的海岸,只在蜕壳时才爬回海藻林中。小海蟹们在泥窝里搜寻,刨出一个个小坑,寻找与自己个头差不多的蛤类。
蛤类、蟹类和蠕虫是关系密切的近邻。蟹类和蠕虫相当于猛兽,属于活跃的捕食者,而蛤蜊、贻贝和藤壶则以浮游生物为食,过着守株待免的生活,因为每次涨潮,海水都会把食物送到它们嘴边。托自然界的恩赐,以浮游生物为食的群体,数量远远超过它们的捕食者。岩藻除了为蛤类和其他大型物种,还为成千上万的小生命提供了庇护所,每一个都有结构不同的过滤装置,兢兢业业地过滤每次潮汐带来的浮游生物。例如有一种叫“螺旋虫”的小羽虫,初次见到它的人,肯定觉得它不像蠕虫,而是海螺,因为它造隧道的本领高超,还学会一些化学技术,围绕自己的身体分泌并形成一种钙质外壳。这根管子和大头针的针头粗细差不多,形成一个扁平的、紧紧盘曲起来的垩白色螺旋,很容易让人联想到陆生海螺。这种蠕虫永久居住在管道里,附着在海藻或岩石上,偶尔把脑袋从管中探出来,通过触手顶端的细丝过滤水中可以食用的东西。这些精致细腻、薄膜般的触手不仅充当缠住猎物的圈套,也具备鳃的呼吸功能。其中包含一个“高脚杯”状的结构,蠕虫缩回管道里时,这个“高脚杯”或者鳃盖就会关闭,如同一道嵌合紧密的活板门。
管状蠕虫已经在潮间带生活了数百万年,这说明它们能敏锐地调整自身的生活方式,一方面适应周围的海藻世界,另一方面适应地球、月亮和太阳相互作用而形成的潮汐规律。
管道的最里层是由小珠子攒成的珠串,包裹在囊膜中,或直接暴露在外。每条珠串大约有二十个小珠子,它们是正在发育的卵。等胚胎发育成幼虫后,囊膜就会破裂,将幼虫释放到海中。通过将胚胎保留在母体内部的小管道里,螺旋虫可以最大限度地保护其幼体不受天敌侵袭,并保证幼虫游出管道、独立生活时,正好在潮间带找到住处。这段在水中畅游的旅程很短暂,仅有一个小时左右,恰好是一次涨潮或一次退潮的时间。这些又矮又壮、身体结实的小家伙,有鲜红色的眼点,帮助幼虫选择定居的地方。等安顿下来,色彩便迅速褪去。
在实验室的显微镜下,我看到螺旋虫的幼虫忙碌地四处游动,刚毛嗖嗖地撩动,时而下降,拿脑袋撞击玻璃器皿的底部。这些螺旋虫的幼虫为什么选择与它们的祖先住在同一个地方?它们是如何安顿的呢?显然,它们一次又一次地尝试,相比粗糙的质地,它们更青睐光滑的岩石表面,而且喜欢群居,所以家族越来越壮大,渐渐划出了自己的势力范围。它们还有一种反应模式,不是对周围熟悉的环境,而是对宇宙的力量做出反应。每隔两周,四分之一月相时,一批受精卵被置于育雏室中,开始发育。与此同时,两周前开始孵化的幼虫则被排入海里。通过这种与月相同步的精确时间设定,幼虫总是在小潮时被释放出去,此时,涨潮和落潮的幅度不会太大,所以对于小小的螺旋虫幼虫来说,留在岩藻区的机会也大了不少。
涨潮时,玉黍螺部落的成员们栖息在海藻的上部枝丫,退潮时,则躲在海藻下面。玉黍螺外壳圆滑、上端扁平,呈现出橙色、黄色和橄榄绿色,像是岩藻的子实体。这种相似性,也许起到了保护作用。和粗玉黍螺不同,厚壳玉黍螺仍然是一种海洋动物。退潮后,海藻的叶状体滴下的水滴可以为海螺提供所需要的潮湿环境。厚壳玉黍螺很少像它们的亲戚一样以岩石表层的生物膜为食,而是吃海藻的表皮细胞。至于产卵的习惯,厚壳玉黍螺也是一种典型的依赖岩藻的生物。它们不会将卵产在海水里,也不会有随海水漂流的幼虫阶段。厚壳玉黍螺的一生都与岩藻分不开,因为它们不知道还有什么别的去处。
我很好奇,这种数量庞大的螺类幼年时会长什么样,所以夏季退潮时,我喜欢跑到自己住处附近的岩藻林去,翻检匍匐在地的泡叶藻,或者顺着海藻长长的茎干,一路寻找关注的对象,偶尔也收获颇丰,比如能发现一些紧紧依附在叶状体上、如硬果冻般透明的块状物质,平均有四分之一英寸长,宽度约为长度的一半。每个小块里都可以看到卵,圆圆的,像一枚枚气泡,几十个紧密地排列在基质中。我把一块卵块放到显微镜下,仔细观察,每个卵膜中都有一颗正在发育的胚胎。显然,它们属于软体动物,但单从幼虫的外形,我无法分辨出里面到底是哪一类软体动物。在家乡冰冷的海水中,它们从卵到孵化,大约会经历一个月的时间,但在温暖的实验室条件下,剩余的孵化时长减少到以小时计算。第二天,每个球状体中都包含了一只小小的玉黍螺,外壳已经完全成形,显然已经为在岩石上生活做好了准备。我很想知道,当海藻在潮水中摇摆不定,或者时不时有暴风雨袭来,巨浪撞击海岸的时候,它们是怎样将身体固定在岩石上的呢?这个夏天晚些的时候,我总算找到部分答案。我注意到,许多海藻的气囊上都有微小的穿孔,像是被动物嚼过或刺破了一样。我小心翼翼地撕开一些囊泡,好看个究竟。在绿色的小房子中,玉黍螺的幼体安安稳稳地藏在那里,大约二到六个小玉黍螺共用一个囊泡,这里是它们躲避风暴和敌人的庇护所。
在小潮的低水位下,棒状水螅虫如天鹅绒的补丁,铺满泡叶藻和墨角藻的叶状体。就像是植物从根部长出来,每一个管状的群簇都从它们的附着点高高耸立,样子像一丛丛柔弱的粉色、玫瑰色鲜花。花瓣般的触手在水中摇曳生姿,似乎有一阵微风拂过,花朵纷纷点头。水螅的触手摆来摆去,目的是借此在海水中获得食物。从这个意义上说,水螅是一种贪婪的丛林野兽,所有的触角上都布满刺细胞,像一根根毒箭刺入受害者体内。它们不断地运动,当触角触碰到某个小小的甲壳类动物、蠕虫或某种海洋动物的幼虫时,就会迅速释放出一阵“毒箭雨”,令猎物麻痹瘫痪,然后用触手将其抓住,送入口中。
每一个建在泡叶藻上的部落,都源于曾经定居在此、游来游去的小幼虫,它们靠毛茸茸的纤毛游泳,将自己的身体附着固定,然后渐渐伸展,长成一株小型植物的样子,并在其活动端形成一个触手冠。管状生物的基部会及时长出像根或匍匐茎一样的东西,攀爬到岩藻上,生出新管,每一根都有嘴和触手冠。换言之,在这个部落,所有的个体都来自同一枚受精卵,由这枚受精卵孵化出第一只流浪的幼虫。
繁殖季节到了,植物一样的水螅必须繁衍后代。奇怪的是,它们自身无法产生生殖细胞,只能以出芽的形式进行无性繁殖,因此会产生一种奇特的世代交替现象。水螅属于腔肠动物类,许多个体产生的后代不像自己,而更像其祖父母那一代。在棒状水螅个体的触手下方,新芽长了出来,完成了水螅群的世代交替。它们悬垂在水中,像一颗颗浆果。某些水螅的芽体会从母体上脱落,顺水漂走,变成像微型水母一样纤巧的钟形小东西。棒状水螅不会让其芽体脱落,而是连接在母体上。粉红色的芽体是雄性,紫色的则是雌性。发育成熟后,它们会将卵或精子排入海里。受精后的卵子开始分裂,并发育产生微小的幼虫原浆线。幼虫游过未知的水域,去远方建立新领地。
盛夏时节,潮汐会带来乳白色、圆滚滚的海月水母。它们的样子很虚弱,而且这种状况会一直持续到生命的终结。最轻柔的水流,也能把水母的身体撕开,于是当潮水裹挟着它们越过岩藻林又退去时,它们便像皱巴巴的玻璃纸一样留在了海滩上。海月水母很少能熬过潮汐的间隔期。
每年水母都来,有时一次只来几只,有时却游来一群。水母悄无声息地向岸边漂流,不过,岸边的海鸟对它们并没有多大兴趣,因为它们的身体组织以水为主。
夏天的大部分时间里,海月水母都在近海漂流,水中闪烁着一道道白光。有时候,成百上千只海月水母聚集在两股洋流的交汇处,沿着海水中某些看不见的边界,聚成一道蜿蜒的曲线。秋天来临,水母的生命也将接近终点。水母对潮汐没有一点抵抗力,几乎每次涨潮,都会被海水冲到岸上。在这个季节,成体携带着发育中的幼虫,把它们藏在水母圆盘下的组织皮瓣中。幼小的水母呈梨形,当它们脱离母体,或者被搁浅在岸上的母体释放时,会在浅水中游弋,偶尔三五成群地聚在一起。最后,幼年水母会游向海底,并附着在海洋底部,为它们的游泳生涯画上句号。它们像一株株小小的植物,茁壮生长,大约长到十八英寸长时,就会长出长长的触手。柔弱的海月水母便以这种奇异的幼虫形态挺过冬天的风暴。随后,它们的身体开始收缩,看起来像一堆飞碟。等春天到来时,这些“飞碟”开始一个个释放自己,游向远方,每一只小水母都完成了世代的更替。每年七月,在科德角北部,这些幼年水母渐渐长大,长到六至十英寸。它们会在七月底或八月成熟,并开始产生卵子或精子细胞,到八九月份时,开始生出幼体,孕育下一代。等到十月底,在这个季节,所有的水母都已经被风暴撕碎,但它们的后代却活了下来,附着在低潮线附近的岩石上,或者附着在近海海底。
因为海月水母很少会远离海岸超过几英里,所以常常被视作近海水域的标志,但巨大的红水母,或称“霞水母”,则是另一种情况。霞水母会定期跑去连接绿色的浅水域和明亮外海的海湾和港口。在距离海岸一百多英里的渔场,人们能见到数量众多的霞水母懒懒地漂浮在水面,触手有时会伸出五十多英尺。霞水母的触手很危险,几乎所有的海洋生物,甚至人类,都会对这些强大的毒针心存忌惮。不过,幼年鳕鱼、黑线鳕或者其他鱼类会把霞水母当作“护士”,仗着有这种大型生物撑腰,在危机四伏的海洋里遨游,却不会被水母荨麻般的触手蜇伤。
和海月水母一样,红色的霞水母也只在夏季出现在海洋里。对它们而言,秋天的暴风雨意味着生命的尽头。霞水母的后代像是植物越冬时撒下的种子,每一个细节都在新生命的身上体现无疑。在不到两百英尺深的海底,一缕缕半英寸长的小生命,便是巨大的红色霞水母的后代。它们能熬过体型较大的夏季水母无法忍受的严寒和风暴,当春天的温暖开始驱散冬季的冰冷海水,它们会以出芽的方式生出光盘形状的小水母。在魔法的作用下,仅仅用了一个季节,小水母便出落为成年水母了。
当潮水降到岩藻区域之下,岸边的海浪不断冲刷贻贝的聚集地。在潮间带的下层地段,蓝黑色的贝壳在岩石上铺了一张有生命的毯子。贻贝将岩石覆盖得如此紧密,纹理和成分如此均匀,让人几乎看不出岩石原本的样子,而是活生生的动物。在某一处,贝壳的数量多到难以想象,长度却没有超过四分之一英寸,而在另一处,贻贝的个头则是这里的几倍。但它们总是比邻而居,密密麻麻地挤在一起,因此很难看清贻贝的个体是如何将壳张开,获取海水带来的食物的。每一尺、每一寸的空间,都被某种生物占据,它能否生存取决于能否在岩石海岸上占据一处立足点。
在拥挤的集体中,每只贻贝的存在,都是无意识努力的结果,都是强烈生存意愿的表现。这些柔弱而透明的幼体,在海上随波逐流,寻找家园,要么定居下来,要么迎接死亡。
这种漂流与天文现象有关。沿着美国大西洋海岸,贻贝的产卵季节被延长了,从四月一直持续到九月。我们尚不清楚是什么在某个特定时段引发了一波产卵潮,但很显然,一些产卵的贻贝向水中释放了某种化学物质,而这种物质对该区域所有成熟的个体都产生了影响,使它们将自己的卵或精子释放到海中。雌贻贝持续不断地排出成百上千、成千上万的短棒状的卵细胞,每一个都有可能发育成一只成熟的贻贝。体型较大的雌性贻贝一次能释放出多达两千五百万个卵细胞。在平静的水域,卵细胞会轻轻沉到海底,但在有浪或有急速海流的水域,卵细胞会立刻被海水卷走。
伴随卵子的释放,精子也释放到海水中,海水变得浑浊。精子的数量多到无法计算。几十个精子围绕着一个卵细胞,挤压着,寻找着入口,但只有一个精子能够成功。第一个精子进入后,卵细胞的外膜瞬时发生物理变化,从这一刻起,其他的精子无法再进入卵细胞。
精卵细胞核融合后,受精卵迅速分裂。在涨潮和落潮的间歇,受精卵已转变为一颗由细胞构成的小球,用发光的毛发或纤毛推动自己在水中前行。大约在二十四小时内,受精卵变成一种奇怪的陀螺形态,这在软体动物和环节动物的幼体中很常见。几天后,受精卵会变得扁平、纤长,凭借被称为“缘膜”的薄膜快速地游动,爬过坚硬的固体表面,试探着接触陌生的物体。受精卵穿越海洋的旅程并不孤单,因为要形成面积一平方米的成年贻贝群,得要多达十七万个幼体才行。
薄薄的幼体外壳刚刚形成,便很快被另一种贻贝成体中常见的双瓣外壳所取代。此时,缘膜已经瓦解,而外套膜、足和其他成体器官已经开始发育。
从初夏时节,这些小小的贝壳类动物就生活在岸边的海藻里。我带回实验室的每一片海藻,在显微镜下都能发现有贝壳在爬行,用一根长得如象鼻子一样,叫“足”的管状器官探索周边的世界。幼贝用“足”来试探路上遇到的陌生物体,爬过水平或陡峭的岩石,穿越海藻,甚至在平静的水面下潜行。但是很快,“足”开始承担一项新功能:协助织出坚韧的足丝,抛下锚,将贻贝固定在某个坚实的支撑点上,防止贻贝被海浪冲走。
生活在低潮带的贻贝群,证明这样的环境已经连续不断、无数次地完成了繁衍的任务。然而,对于每一只趴在岩石上的贻贝来说,它们的背后,肯定有数以百万计的幼体没能存活。这个系统处于一种微妙的平衡。除非发生灾难,大自然的毁灭力量既不高,也不会低,刚刚好。在比人类还要漫长的时光里,甚至比最近的地质时期还要遥远的时期里,海岸上的贻贝总数说不定一直保持不变。
在低水位区域,贻贝与一种叫杉藻的红色海藻关系密切。杉藻是一种低矮的植物,生长茂盛,有柔软的质地。植物和贻贝形成一块坚韧的垫子。幼小的贻贝在这种植物附近大量生长,遮盖了附着在岩石上的基座。海藻的茎干和大大小小的枝丫摇曳生姿,但人的肉眼却必须借助显微镜,才能看清上面微小的生命体。
一些螺类的外壳带有鲜艳的色彩和深刻的纹路,它们沿着叶子爬行,寻找微小的植物颗粒。许多海藻茎干的基部长有厚厚一层叫“膜孔苔虫”的苔藓虫。每一个隔开的小房间里,都有寄居的生物把头顶的触角探出来。另外一种粗壮的苔藓虫是织虫,也利用红藻的断茎和残株,以及自身合成的物质,形成一根粗细与铅笔差不多的茎干。粗糙的刚毛从垫子上伸出,粘满了外来的物质。跟蝇藻一样,织虫也住在成百上千的、彼此相邻的舱室里。透过显微镜的镜头,我看见一个矮墩墩的小家伙慢慢地钻出舱室,像雨伞一样撑开,露出薄膜般的触手冠。身材细长的虫子爬过苔藓虫,像蛇一般游走在残株间。一只小型甲壳类动物,红宝石色的眼睛闪闪发光,笨拙地在自己的领地跑来跑去,惊扰了周围的其他居民。稍微被这只毛躁的甲壳动物触碰一下,虫子们就会迅速将触须缩回去,躲进隔室里。
在红藻林的上层,有许多巢穴或管道被一种叫藻云虾的端足类甲壳动物所占据。这些小东西外表看起来像是穿着一件淡黄色的毛线衫,上面点缀着明亮的棕红色斑点。山羊一般的脸上长着两只突出的眼睛和一对角状触须。它们的洞穴像鸟巢一样建得精致结实,而且更经久耐用,因为这些端足类动物不擅长游泳,一般不离开巢穴。它们躺在自己舒适的小气囊里,通常只把头和身体的上部露出来。路过海藻家园的水流带来细小的植物碎片,帮助它们解决了生计问题。
一年中的大部分时间,藻云虾都过着单身生活,每个巢穴中住了一只虾。初夏时节,雄性藻云虾开始向雌虾示好(雌虾的数量大大超过雄虾),并在雌性藻云虾的巢穴里进行交配。随着幼体的发育,母亲会把它们放在腹部的育儿袋中。当雌性藻云虾带着它的幼崽时,它的整个身体都暴露在巢穴外,不停地扇动水流,让水流通过育儿袋。
藻云虾从卵到胚胎、再到幼体的整个过程中,母亲会一直悉心照顾,直到幼虾的身体发育完全,能去海藻上谋生,能用植物纤维和身体分泌出的神秘丝线建造自己的巢穴,能捕食,能抵御天敌。
孩子们准备好独立生活后,母亲就会迫不及待地将它们赶出巢穴,用爪子和触角把它们推到边缘,把它们驱逐出去。孩子们则执拗地用带着钩子和刺毛的爪子抓住自己熟悉的巢穴墙壁和大门。即使被赶出家门,它们也多半在附近徘徊,等母亲一不小心出现时,就一拥而上,牢牢地黏在母亲身旁,就这样又被带回熟悉而安全的巢穴中,直到母亲再次被逼得不耐烦,下达逐客令。
刚走出育儿袋的藻云虾幼体,就要开始学习独立建造巢穴,并且随着身体的成长,逐渐拓展巢穴。幼体待在巢穴里的时间比成体少,在海藻间爬行也更自如。人们常常看到几个小巢建在一个大的端足类动物巢穴附近,这多半是被狠心的母亲赶出家门的孩子们,仍然喜欢待在离母亲不远的地方。
退潮后,水位落到海藻和贻贝区以下,海水灌入被爱尔兰苔藓形成的红棕色海浪覆盖的宽阔地带。潮水的撤退转瞬即逝,苔藓暴露于空气里的时间十分短暂,保留了一份新鲜,叶片晶晶发亮。湿润、闪耀的光芒表明它刚刚才与海浪亲密接触。也许是因为我们只能在潮水退去后的短暂时刻,才能到此地造访,又或许是由于距离拍打岩石边缘的海浪太近,溅起的泡沫、水花和一声声浪涛总是一再提醒我们,这片低潮区属于大海,我们是不速之客。
在这块长满爱尔兰苔藓的草地上,生物分出层次,一层盖在一层上面。某些生物活在其他生物的里里外外、上上下下。苔藓生长缓慢,枝丫繁多杂乱,让住在其中的生命免遭海浪的直接冲击,并且在退潮后为其保持湿润的环境。造访海岸后的那个夜里,我听见海浪踏过长满苔藓的暗礁,以及退潮的沉重步伐,我很担心那些小海星、海胆、海蛇尾和住在管道里的端足类动物、裸鳃亚目类动物,以及其他幼小而脆弱的苔藓动物群。但我知道,对它们来说,如果要问哪里最安全,那就是这里,在潮间带茂密的丛林里,汹涌的波浪被海藻林驯得服服帖帖。
苔藓覆盖得如此致密,如果不仔细搜寻,你根本不知道苔藓下面藏着什么东西。在这里,生命的种类和数量异常丰富,几乎每一块爱尔兰苔藓都包裹有藻苔虫镶成的白色花边,或者包裹着易碎的小孔苔虫。这层外壳由许许多多肉眼难以分辨的小格子或房间构成,如马赛克一般有规律地排列成行,形成各种图案,表面像是被精雕细琢过。每一个小房间都是一只小型触须生物的家。据保守估计,一块苔藓上可能生活着数千只这样的生物,在一平方英尺见方的岩石表面,大概有几百根类似的茎干,能够为大约一百万只苔藓虫提供生存空间。在缅因州的一处海岸上,微微扫一眼,视野中的动物数量就得以万亿来计数。
但这其中还有更深层的含义。要是苔藓虫的数量如此巨大,那么它们所赖以生存的生物数量一定更庞大。苔藓虫群落相当于一套高效的陷阱或者过滤器,能有效地获取来自海洋的食物。分隔舱一个个渐次打开,一轮花瓣状的细丝从中探出。刹那间,整块领地的表面都活了起来,触手冠摇曳着,就像微风拂过花田。而下一个瞬间,所有的触手又缩回它们的庇护所,领地变成一片铺满石雕的路面。但是,如果“花朵”在石海摇曳,对许多海洋生物来说,则意味着死亡,因为苔藓虫在过滤和捕食球形、椭圆形、新月形的原生动物以及小型海藻,也许还有一些小型甲壳类动物和蠕虫,或者软体动物和海星的幼体。所有这些动物都无形地存在于苔藓丛林中,像天上的星星一样数也数不清。
大型动物的数量较少,但仍然很丰富。海胆的样子像绿色的大苍耳,经常躺在海藻深处,依靠其管足上众多的吸盘将球状的身体牢牢固定在岩石基部。厚壳玉黍螺无处不在,很多动物习惯生活在潮间带的某些区域,玉黍螺却不受影响,以一种奇特的方式,自由自在地生活在苔藓区的上层、中层和下层。退潮后,螺壳点缀在海藻表面,沉甸甸地悬挂在海藻的叶状体上,仿佛一碰就会脱落。
这里有成百上千的小海星。藻类草场似乎是美国北部海岸最主要的海星育幼场所。进入秋季,除了海藻,其他植物所提供的庇护只有四分之一英寸或半英寸大小。海星幼体的身上原本有彩色的图案,成熟后逐渐消失。按照身材比例,这种棘皮动物的管足、刺和表皮比身子大出好几倍,形态和构造却堪称完美。
在植物茎干之间的岩石地面,躺着幼小的海星。它们像模糊的白色斑点,如雪花般大小和精美。海星刚刚经历了从幼体到成体的变化,看起来很新鲜。
也许正是在这些岩石上,这些小生命完成了浮游生命阶段,停下来歇歇脚,将自己牢牢固定住,并在短暂的时间内成为一种固着动物。随后,它们的身体像吹出的玻璃一样,伸出细长的角。海星的角或叶突覆盖着纤毛,方便游泳,还有一些长有吸盘,在幼体寻找到海底的固着点时便可以派上用场。在这个短暂而关键的附着期,幼体的组织彻底重组,如同蝉蛹在茧中发生的变化,幼体形态消失了,取而代之的是五边形的成体形态。我们发现这些新生的海星时,它们已经能熟练地使用管足在岩石上爬行,如果一不小心翻个跟斗,还能很快翻过来。它们甚至可以用海星的方式,去寻找和吞咽食物了。
在每个低潮池都能见到北方海星的踪迹,有时,它们会在潮间带潮湿的苔藓或岩石缝中垂下的水滴中等待潮汐的来临。当潮水退得很低、海面离得很远时,这些海星点缀在藻类上,像是盛开了许多颜色各异的花朵,有粉红色、蓝色、紫色、桃色或米黄色。偶尔也出现一两只灰色或橙色的海星,棘突像白点一样显著地突起。它们的胳膊比北方海星更滚圆、更坚固,其表面坚硬如磐石的圆形吸盘通常呈明亮的橙色,而不是北方海星的淡黄色。这是科德角南部常见的一种海星,只有极少数会散布到较远的北方。还有一种,叫血红海星或者鸡爪海星,栖息在低潮区的岩石上。血红海星不仅能生活在海岸的边缘,而且能栖居在大陆架边缘光亮全无的海底。它们偏爱较低的水温,所以在科德角南部,必须潜入深海,才能过得舒服自在。不同于别的海星,血红海星的繁衍不需要经过浮游的幼体阶段,恰恰相反,它们的卵和幼体都在母体的育儿袋里发育。在这个时期,母体弓起身子,臂弯间形成一个育儿袋。小海星会一直待在母体的育儿袋里,直到发育完全。
北方黄道蟹以海藻有弹性的垫子作为藏身之处,等待潮汐或夜晚到来。我还记得有一处被海藻覆盖的礁石从岩壁上突出,插入海水深处,海带在潮水里翻滚。海平面好不容易降到这个突出的平台之下,但潮水很快又会涌上来,事实上,海平面每一次如玻璃般膨胀时,波涛都会平缓地升到大海边缘,然后又退去。海藻被海水泡胀,像海绵一样老老实实地保持水分。在海藻地毯最深处,我瞥见一抹鲜艳的玫瑰色。起初,我以为那是硬壳珊瑚,但当我拨开海藻的叶子,却被一阵突如其来的动静吓了一跳。一只大螃蟹蹦跶了一下,再次专心地等待。我继续在苔藓深处搜寻,找到了几只这样的螃蟹,它们在短暂的退潮期守株待兔,还让自己躲过了海鸥的搜捕。
这些北方的海蟹之所以如此警惕,与躲避天敌有关,因为海鸥是它们最难对付的敌人。白天,得费好大的劲才能找到螃蟹,它们不是躲在海藻深处,就是钻进了远处悬崖的罅隙,那里安全、阴暗而凉爽,它们在那里轻轻舞动触须,等待潮水再次来临。不过,等到夜幕降临,大螃蟹便占领了海岸。一天晚上,潮水退去后,我走进低潮区,去放生一只我在早潮时抓到的大海星。海星的家位于八月大潮的最低水位线,从哪儿来,就得回哪儿去。我握着一只手电筒,走在湿滑的海草上。这是一个神秘的世界,岩架上铺满海藻,白天所熟悉的那块作为地标的大石头,到了夜里感觉比我的记忆中要大得多,形状在光影中变得凹凸不平,陌生难辨。一路上,被手电筒的光柱照亮的地方,都能看见爬来爬去的螃蟹。它们以海藻覆盖的岩石为家,胆大妄为、恣意横行。到了北方,海蟹的行为似乎变得更怪异、更嚣张,它们把这块熟悉的地方变成了妖精的领地。
在一些地方,海藻并不附着在岩石底层,而是附着在比岩底更下一层的生物身上,即马贻贝群落。这种大型软体动物栖息在厚厚的、鼓起的外壳里,壳子较窄的一端长出粗糙的黄色刚毛,这些是表皮的赘生物。马贻贝为那些无法在被海浪冲刷的岩石上生存的动物群落提供了立足之处。要是没有这种软体动物的出现与活动,许多海洋动物难以安家落户。马贻贝用金色的足丝与岩石底部牢牢结合,无法剥离。这些丝线是细长足上腺体的产物,是靠一种奇特的乳状分泌物“织”成的,一旦接触到海水,立刻凝固。这种丝线融合了韧性、强度、柔软和弹性等多种特性,可以朝任意方向伸出,使贻贝固定在相对稳定的位置。这样不仅能对抗潮水的推力,也能应付回流的拉力,遇上巨浪时,这两股力量最强。
马贻贝在这里生长了多年,泥沙的颗粒在外壳和足丝锚线附近沉淀下来,为生命创造了另外一个环境,一种居住有各种动物的下层植被区域,包括蠕虫、甲壳类动物、棘皮类动物与众多软体动物,当然也包括贻贝幼体。贻贝的幼体小而透明,透过新生的贝壳,甚至能看清它们的身体。
某些动物与马贻贝和谐共处。海蛇尾纤薄的身体巧妙地穿行于马贻贝的足丝之间,用细长的手臂在贝壳下面蜿蜒滑行。海鳞虫也在这里,住在动物群落的较底层,海星住在海鳞虫和海蛇尾之下,海星下面是海胆,海参则在海胆之下。
相比其他地方,居住在这里的棘皮动物体型都不大。马贻贝铺成的毯子成了幼小的、处于成长阶段的动物们的庇护所,而海星和海胆的成体却很少住在那里。在无水的低潮期,海参将身体缩成一个几乎不足一英寸长的椭圆形球,等潮水再次涌来,它们的身体完全舒展后,又会变成五到六英寸长,并且探出头顶的触角。海参以岩石碎屑为食,它们柔软的触角在附近的泥质碎屑中搜寻食物,触角周期性地向后伸到嘴里,如同孩子在舔自己的手指。
深埋在贻贝层下苔藓里的,是细长的小型鲇鱼——岩鳗,它们三三两两地盘绕在水量充沛的避难所里,等待潮水的回归。遭遇入侵者时,它们会猛烈地拍水,像鳗鱼一样蠕动,逃之夭夭。
在贻贝城临海的郊区,贻贝数量越来越少,藻毯也变薄了许多,但岩石的底层仍然很少暴露出来。住在高层的绿色面包屑海绵则寻求着石檐和潮池的庇护,在那里,它们似乎能够直接面对海洋的力量,形成浅绿色的柔软厚垫,垫子上布满海绵特有的锥体和坑洞。偶尔会有另外一种颜色的补丁,比如暗玫瑰色或闪烁着缎面光泽的红褐色补丁,出现在稀疏的海藻上,这表明在更底层可能藏有什么东西。
一年中大部分时间,大潮顶多淹没到爱尔兰苔藓区域,就停住脚步,然后再次涨回到陆地上。但在某些月份,由于太阳、月球和地球的位置发生变化,大潮的振幅变大,潮水退得更远,也上涨得更高。秋天的潮汐总是更加猛烈,随着月亮由亏转盈,海浪越过花岗岩光滑的顶端,形成蕾丝状的浪花,拂过岸边的月桂树根。退潮时,太阳和月球形成一股合力,将潮水拉回海里。潮水从礁石撤走时,四月的月光映出黑乎乎的礁石。海底像是涂满了珐琅,露出珊瑚藻的玫瑰色、海胆的绿色和昆布的亮琥珀色。
趁着大潮,我走到海洋世界的入口处。一年中,只有很短时间,陆地的生物有机会来到这里。我探寻黑暗的洞穴,洞里盛开着小海花,成片的海鸡冠忍受着暂时的缺水状况。在这些洞穴里,以及岩石深缝潮湿的黑暗中,我发现自己置身于一个长满海葵的世界。海葵棕色闪亮的柱状身体上,伸出奶油色的触手冠,酷似盛开在潮水线下小池塘里的菊花。
暴露在这样极端的环境中,海葵的外表发生了很大的变化,因为它们似乎连如此短暂的陆地生活都无法适应。高低不平的海底为海葵提供了庇护所,我找到海葵的几处聚居地,数十只海葵挤成一团,半透明的身体紧挨在一起。当海水退去时,附着在水平面的海葵会把身体拉成一个扁平、致密的圆锥体,羽毛般柔软的触手冠也缩回来,藏进身体,让人难以想象此地生长有美丽的海葵。长在垂直岩壁上的海葵则个个倒栽葱,形似奇怪的沙漏,潮水退去后,身体组织变得松软无力。海葵并不缺乏伸缩的能力,因为受到外界刺激时,它们会立刻收缩变短,回到正常的比例。这些被大海抛弃的海葵,说不上有多漂亮,倒是令人感到怪异。它们与那些盛开在海底的海葵没有多少相似性,后者把所有的触手都用在了努力搜寻食物上。当小型水生物靠近这些伸展的海葵触手时,就会遭到致命一击。每只海葵有上千条触手,而每条触手上都嵌着成千上万个棘突。这些棘突相当于触发器,当猎物接近时,作为一种化学触发器,强力地发射飞镖,刺穿猎物,或者缠住猎物,注入毒素。
跟海葵一样,顶针大小的海鸡冠也悬在石壁底部。低潮时,海鸡冠显得绵软无力,毫无被潮水“点染”后的生机和美感。紧接着,管状动物的触手从群落表面无数的小孔中探出,如水螅竭力将身体伸到潮水中,抓住水流送来的每一只小虾、桡足类动物和其他动物的幼虫。
海鸡冠又叫“海手指”,并不像其远亲“石珊瑚”或“造礁珊瑚”那样有分泌石灰质的杯状器官。海鸡冠的领地由石灰质骨针构成,能容纳许多动物在其中生活。骨针虽小,但从地质学的角度来说,却极为重要。在热带珊瑚礁,海鸡冠常常与珊瑚混在一起。随着软组织的死亡和溶解,坚硬的骨针成为微型的建筑石料,构成了珊瑚礁。海鸡冠在印度洋的珊瑚礁和浅滩生长茂盛,品种多样,它们是热带海洋的主要生物。不过也有一些海鸡冠冒险进入极地水域。有一种大型海鸡冠,比成年人还高,像树一样分出枝干,生活在加拿大的新斯科舍省和新英格兰的浅水渔场区域。海鸡冠大多生活在深水区,因为在它们眼中,大部分的潮间带岩石太荒凉,不适宜居住,只有个别低洼处的壁架能短暂地从潮水中探出头,在其阴暗而隐蔽的表面有珊瑚的地盘。
在岩石的接缝和裂缝里,在灌满水的小水坑中,或是在低潮期短暂露出的岩壁上,粉红色心形的水螅群,俗称简螅,形成一个个美丽的花园。在海水覆盖的地方,这些鲜花一样的动物在其长茎的顶端优雅地摇摆,伸出触手去捕捉微小的浮游生物。或许只有在被海水永久淹没的地方,它们才能发育得更完全。我见过水螅占领码头桩、浮标、潜绳和电缆,厚厚地覆盖一层,根本看不出底下是什么材质。它们像成千上万朵花,每一株只有我的小指头尖大小。
在爱尔兰苔藓丛的末端,一种新的海底显露出来。风格的转变略显突兀,仿佛画了一条分界线,苔藓就突然消失了,从棕色的苔藓垫过渡到岩石表面,仅仅一步之遥。除了颜色不对劲外,这种岩石的外表与火山的斜坡一样贫瘠。这当然与我们平时看到的岩石不同。底层岩石的每一个面,无论垂直还是水平,暴露或是隐蔽,都覆盖着一层珊瑚藻,呈现出丰富的暗玫瑰色。两者的关系如此亲密,植物似乎已经变成岩石的一部分。海螺外壳上分布着粉红色的小斑点,所有的岩石洞穴和裂缝都有相同的颜色做内衬,而倾斜着插入碧水中的岩石底部则带有玫瑰色调,一直延伸到视线不能及的深处。
珊瑚藻有非同寻常的魅力。珊瑚藻属于红海藻族群,大多生活在较深的沿海水域,其色素的化学性质不太稳定,所以它们的组织与阳光之间需要一层水体作为隔离的屏障。不过,珊瑚藻承受阳光直射的能力很强,它们能把石灰碳酸盐吸收到组织中,从而变得坚硬。许多珊瑚藻会在岩石、贝壳和其他硬质表面形成硬壳补丁。这层壳薄而光滑,像一件珐琅质的外衣,不过有时也厚而粗糙,由小结节和突起构成。在热带地区,珊瑚藻常常是珊瑚礁的重要组成部分,有助于将珊瑚虫建造的分支结构转变成坚固的珊瑚礁。在东印度洋的滩涂上,不时能见到珊瑚藻的踪迹,见到它们带有色调的外壳。印度洋的许多“珊瑚礁”并没有珊瑚虫,藻类是造礁的最大功臣。在斯匹茨卑尔根群岛海岸附近,遥远北方光线昏暗的水域里生长着巨大的褐藻森林,绵延数英里的钙质海岸都是由珊瑚藻形成的。珊瑚藻不仅生活在热带海域的温暖海水中,也生活在水温极少超过冰点以上的寒冷地区。这种植物遍布从北极到南极的所有海域。
在缅因州的海岸线上,珊瑚藻描绘出一片玫瑰色的岩石带,就像是大潮低水位线的标记,几乎看不到任何的生命迹象。尽管很少有其他生命自由地在这块区域生活,但这里仍然聚集了成千上万的海胆。它们不像在较高处海岸生活的海胆那样躲在岩石缝隙或者岩石底部,而是完全暴露在平坦和缓的岩石表面。几十只海胆聚成一组,躺在被珊瑚覆盖的岩石上,于是,玫瑰色的背景上增添了纯绿色的斑块。我曾经看见成群躺在岩石上的海胆被巨浪冲击,它们用管足将身体牢牢固定住,尽管海浪猛烈,潮水动荡不安,却丝毫没有受到影响。就像生活在潮池或岩藻区的海胆一样,岸边的海胆也擅长将自己隐藏在石缝中和岩底下,以逃避海鸥锐利的目光,既然能在每个退潮期躲过海鸥,海浪的拍打更是小菜一碟。海胆定居在这片珊瑚区,自由自在,被一层带保护作用的海水层覆盖。一年到头,潮水下降到这个水平的次数不超过十二次。在其他时间里,覆盖海胆的海水能有效阻止海鸥把它们叼走。海鸥可以进行水下浅俯冲,却不能像燕鸥一样深潜,所以无法到达超过其身体长度的水深。
许多低潮岩石带上的生命错综复杂地交织在一起,捕食者与猎物,彼此争夺空间与食物的物种联结在一起。在所有的关系中,海洋都发挥着引导与调节作用。
大潮的低水位线上,海胆在寻找躲避海鸥的避难所,但它们自己也是其他动物危险的捕猎者。在那里,它们进入爱尔兰苔藓区,藏在深缝和岩石下,吞食数不清的海螺,甚至攻击藤壶和贻贝。在海岸的某个高度,海胆的数量在很大程度上制约了其猎物的总量。像海胆一样,海星、海螺和厚壳玉黍螺群落的中心也处于近海的深水中,这使那些去潮间带捕食的掠食者们觅食花费的时间长短不一。
贻贝、藤壶和海螺作为被捕食者,想要在被岩藻覆盖的海岸立足,真是难上加难,幸亏它们的忍耐力和适应性都很强,能在潮汐的任何一个水平面生活。然而,在这样的海岸,岩藻已经将它们挤到岸边三分之二以外的区域,只剩一些零星分散的个体。低潮线下都是饥饿的捕食者,而留给它们的狩猎场只剩下小潮低水位线附近的区域。在隐蔽的海岸,聚集了数以百万计的藤壶和贻贝,它们白色和蓝色的外壳布满岩石表面,与厚壳玉黍螺军团胜利会师。
但海洋能起到调节作用,改变这种格局。海螺、海星和海胆是冷水生物。近海的海水幽深而冰冷,从冷水库中涌出的潮流足以让肉食动物的分布范围扩展到潮间带,使猎物的数量大幅减少。但如果有一层温暖的表层水,捕食者就会被限制在较为寒冷的海水深处。它们退回深海时,大批的猎物会紧随其后,并一直下降到大潮低水位的世界。
潮池中蕴藏着神秘的世界,在潮池最深处,蕴含着对海洋之美的微妙暗示和微缩景观。一些潮池占据了岩石缝与罅隙,在潮池临海的一侧,裂缝消失在水中,而朝向陆地的一端,则倾斜向上升到悬崖和岩壁,在水中投下深影。还有一些潮池位于岩石盆地,面海的一侧有高高的边缘,可以防止退潮后潮池里的海水流尽。海藻爬在池壁上,海绵、水螅、海葵、海蛞蝓、贻贝、海星生活在每次只能享受几小时宁静的海水里,而就在潮池外,海浪仍在肆虐。
潮池有许多表情。晚上,池水星星点点,那是水面反射出的浩瀚银河,就好像银河横跨天际,落到了池面。还有随着潮汐从海上来的“活的星星”,磷光矽藻如绿宝石一般闪闪发光,在暗水中游泳的小鱼眼睛发出亮光。鱼儿的身体细得像火柴棍,几乎是垂直游动,将小小的口鼻朝上伸举。栉水母则释放出如月光般难以捉摸的光辉。鱼群和栉水母在岩石盆地的黑暗深处捕食,它们随涨潮而来,又随退潮而去,并非潮池的永久住户。
白天的潮池则是另外一副表情。最美的潮池散落在海岸较远处,它们的美体现在颜色、形状和水中的倒影等方面。我知道一处只有几英尺深的潮池,似乎把整个天空都装了进去,映出遥远的蓝天。潮池被一圈亮绿色环绕,这是一种叫池苔的海草,叶子有点像管子或麦秆。背水的一侧耸立着一人多高的灰色石墙,墙体的缩影也被投射在水中。在水中峭壁倒影的远处和下面,是无边无际的天空。有时候,如果光线刚刚好,蓝色的倒影会一直往外延伸,让人不敢把脚踏入这块看似深不可测的潮池。云朵从头顶飘过,风儿掠过水面,除此之外,再没有别的动静。潮池和周围的岩石、植被以及遥远的天空融为一体。
在附近另一个位置稍高的潮池里,池底长出绿色的管状水草。潮池神奇地把附近的岩石、海水和植物组合成一个奇幻世界。往潮池里看,看到的不是水,而是由小山、峡谷和散落的森林构成的美景。不过,这种幻象与一幅素描风景画不同。当一位技巧娴熟的画家挥动画笔时,他不会把海藻的叶片直观地画成树叶,而是给观者留下足够的想象空间。潮池也像画家一样,创造出让人浮想联翩的画面和效果。
除了几只玉黍螺和稀稀拉拉的琥珀色等足目甲壳动物,在位置较高的潮池里几乎看不到别的动物。由于没有新的海水持续灌入,位于海岸较高处的潮池都环境恶劣。池水温度会随着气温变化而升高许多,大雨使池水变淡,而烈日则让池水更咸。水草的化学活性,让池水在酸性和碱性之间快速变化。在海岸的低洼处,潮池的环境相对稳定,植物和动物存活的概率比在透水的岩石上高很多。潮汐形成的潮池把海岸上生命带的高度往上推了一些,不过,如果缺乏海水,生存同样受到影响。另外,高处潮池里的住户与那些暂时与大海隔开的低处潮池里的住户大不一样。
位置最高的潮池已经不再是大海的一部分,池子收纳雨水,偶尔灌进一点风暴或大潮带来的海水。捕猎的海鸥在海边飞翔,把海胆、螃蟹和蚌丢到岩石上,砸开它们坚硬的外壳,露出壳内的软组织。一些海胆壳、蟹脚和蚌壳会落入潮池,石灰质与水产生反应,使水变成碱性。一种叫“红球藻”的单细胞植物很喜欢这种生长环境,它是微小的球状生命体,人的肉眼几乎分辨不出单个的个体,但它们成千上万地聚在一起后,就会把高处的潮池染红。显然,碱性环境是它们生存所必需的。其他的潮池,由于缺少那些碰巧落入水中的碎壳,长不出这种细小的红色球体。
最小的潮池容量不会大过一只茶杯,但在里面也有生命存在。有一种小型海岸昆虫会聚集在一起,形成薄薄一层斑块,属于亚跳虫,俗称“跳入大海的无翼昆虫”。这些小虫子在平静的水面上活动,能轻松地从一个小水坑跳到另一个小水坑,水面最轻微的波动,也会吓得它们四散奔逃。成百上千的跳虫凑到一块时,水面就会形成薄如树叶的斑块。单个的跳虫和蚊子差不多大小,在放大镜下面,就像是穿了一件灰绿色的天鹅绒外套,表面有许多鬃毛或头发状的突起。当跳虫进入水中,这些短毛会在身体周围形成一层空气薄膜,这样在潮水上涨的时候,就不需要返回上层海岸。跳虫被包裹在亮晶晶的空气毯子里,里面既干燥,又有呼吸所需的空气。跳虫待在岩石缝隙里,等待潮水退去,然后浮出水面,在岩石上穿梭,寻找鱼、蟹以及软体动物或甲壳动物的尸体当食物。身为食腐动物,跳虫是大海生态系统的一部分,有助于维持有机物循环。
我经常发现,在海岸上三分之一高度位置的潮池里布满了棕褐色的绒状薄膜,用手指就能把这些薄膜撕下来。这种像羊皮纸的光滑薄片,其实是一种叫“褐藻”的棕褐色海草,像小块的地衣长在岩石上,有时也在比较宽阔的区域蔓延开来。褐藻能改变潮池的环境,为那些疲于奔命的小生物提供避难所。这些生物体型较小,可以钻到褐藻下面,躲在藻壳与岩石之间黑暗的空隙,从而避开海浪的冲击。看着这些布满海藻的潮池,你也许会觉得这里几乎见不到生命——除了少数玉黍螺,当它们在棕褐色的海藻层表面刮蹭时,外壳会轻轻摇晃。偶尔也能看到几只甲壳类动物,用身体的小突起刺穿海藻层,在海水里搜寻食物。不过,每次我把采集来的褐色海草放到显微镜下观察时,发现里面的生物多种多样,常见的是一些圆柱形的管状物,像针一样细,由烂泥状的东西构成。每一个这样的结构都是一只小蠕虫,身体由十一个小圆环或小节组成,很像跳棋里的十一枚棋子,一个套在另一个上面。蠕虫的头部长有扇形的冠,由很多细小的羽毛状长丝组成,让这种其貌不扬的蠕虫多了几分姿色。这些长丝能吸收氧气,并能从管子里伸出,诱捕小的生物。在褐藻外层的微生物群里,经常能发现猪尾状的小型甲壳类动物,眼睛闪烁着红宝石的光芒。还有一种叫“介虫”的甲壳类动物,生活在扁平的、桃色的壳里,甲壳像一个带盖的箱子,从中可以伸出长长的节肢,捕捉水里的小生物。不过,数量最多的还是在褐藻表层跑来跑去的小蠕虫,比如不同种类的弓形毛脚虫和表面像蛇一样光滑的带状蠕虫,它们动作敏捷,捕猎技术高超。
潮池不需要太大,只要透明度和深度达到一定标准,就能蕴含美景。我记得在低洼地带有一处浅潮池,躺在旁边的岩石上,伸手就能轻松够到池子的另一边。这处小潮池位于潮位线中段,在池水里,我只发现了两种生命。潮池底部铺满了贻贝,贝壳呈现出一种柔和的蓝色,仿佛萦绕在远处山峦的薄雾。贻贝的出现让肉眼产生一种错觉,水池如此清澈,清澈得感觉不到海水的存在,必须凭借手指的触感,才能把空气和凉爽的水面区分开来。水晶般透明的潮池里洒满阳光,光线投入水中,又折射出来,将潮池里精致的水母映得光芒四射。
贻贝为潮池中另外一种生物提供了庇护所。水螅大军的基座在贻贝壳上释放出肉眼看不见的细丝,好像质量上乘的锦缎。水螅属于水螅虫类,每一只水螅以及它们支撑和联结的分支都包在透明的鞘里,就像是树木在冬天裹了一层冰。每个茎基的底部会长出若干分支,分支有两排透明的杯状物,里面居住着小水螅,给人的整体印象美丽而脆弱。当我趴在潮池边,拿放大镜去观察水螅时,它们的模样很清晰,像切割整齐的玻璃——也许每一只水螅都是一盏造型复杂的枝形吊灯。杯子里的小水螅更像是一个小海葵,有管状的身体,周围长有触手。水螅的中央空腔与伸出分支的空腔相连,继而与更粗分支的空腔相连,最后与主干的空腔连起来,由此每一只水螅虫进食,都在为整个水螅群提供养料。
我很好奇,这些水螅到底以什么为食?从水螅庞大的数量推断,无论它们吃什么,其数量肯定比食肉的水螅虫的数量大得多,但是我却什么都看不见。显然,它们的食物非常微小,因为每一只水螅的直径只有丝线粗细,触手则像蜘蛛网的游丝一般。在如水晶般清澈透明的池水中,我的眼睛似乎能看到一些薄雾般的细小微粒,如同透过太阳光线看到的灰尘微粒。就在我想更近距离地观察看清楚一点时,薄雾突然消失了,只留下一池澄澈透明的海水,而我刚才的感觉,似乎只是一种光学错觉。但是我知道,这是因为人类的视觉范围有限,让我无法看清那些微小的生物群,那些我几乎看不见的触手在摸索、寻找和捕捉食物。看不见的生命,反而比能看见的生命更多地占据了我的思绪,到最后,对我来说,那些看不见的生命才是这个潮池里更强大的存在。水螅和贻贝完全依赖潮汐送来的肉眼看不见的养料为生,贻贝被动地过滤水中的浮游植物,水螅则主动地出击和诱捕微小的水蚤、桡足类和蠕虫类水生动物。可要是这里的浮游生物不再如此丰富,或者潮水逐渐干涸,这处潮池就会变成死亡之池,无论是蓝色外壳的贻贝,还是水晶般透明的水螅,都将不复存在。
海岸边有些美丽的潮池,漫不经心的路人往往无缘见到。你必须仔细寻找。它们也许位于低洼的盆地,被巨大的岩石完全遮挡住,也许是躲在突出的岩壁下的幽暗深处,也许藏在厚厚的水草帘子后面,它们的分布没有规律,让人捉摸不透。
我知道有一处隐蔽的潮池,就藏在一个海蚀洞中。低潮时,洞穴里会存有三分之一的海水。潮水再次涌来时,洞中的水位会不断升高,直到完全将洞淹没。不过退潮时,可以从靠近陆地的一侧走到这处洞穴。洞穴的底部、四壁和顶部都由岩石构成。洞里只有很少几个出口,底部朝向大海的一侧有两个,靠近陆地一侧的洞壁高处还有一个。只有趴在崎岖的洞口往里面窥视,才能看见洞穴和下面的水池。洞里并不黑,甚至在天气晴朗的时候,里面还射出冷冷的绿光。柔和的光芒来自太阳光,光线通过潮池底部的开口进入洞中,与水下海绵所发出的暗绿色的生物光相融合,色彩发生了变化。
通过射进光线的同一个入口,鱼群从海中游来,穿过绿色的大厅,又转身回到了广阔的海洋。潮水通过池底的入口涨涨落落,送来肉眼看不见的矿物质,为生活在洞中的动植物提供养料。同时,潮水也带来许多海洋生物的幼体,它们四处漂流,寻找着落脚的地方。有一些在此地定居,另外一些则随着下一波潮水离去。
望着这个被洞壁环绕的小世界,你能感受到洞外更为广阔的海洋世界的韵律。潮池里的水一刻也不停歇,水面不仅随潮水的涨落而变化,也受海浪波动的影响。海浪退向大海时,潮池的水面会迅速下降,但忽然间,海水又涌进来,水沫和水花几乎溅到人的脸上。
海水往外涌出时,你能俯瞰洞底,把浅水中的情况看得一清二楚。洞底大部分地方被绿色的面包屑海绵覆盖着,形成一块厚厚的地毯,编织地毯的是一种细小而坚韧的纤维,边上似乎镶着玻璃般的、两头都是尖尖的硅针,这是海绵的骨针或骨骼支撑物。地毯的绿是纯粹的叶绿素颜色,这种植物色素存在于海藻的细胞中,通过动物宿主的组织散播。海绵紧紧地附在岩石表面,滑溜溜的扁平外形足以证明巨浪的塑形能力。同样的物种,在静水中会长成带有突起的锥体,而在这里,类似的构造很可能会被湍急的水流扯烂撕碎。
绿色的地毯夹杂着其他颜色的色块,包括深芥末黄色,来自一种硫黄海绵。在大部分海水排出洞外的片刻,可以在洞穴最深处瞥见一抹蓝紫色,那是结壳珊瑚藻的颜色。
海绵和珊瑚藻是大潮池里最主要的两种动物。退潮时,潮池里静悄悄的,就连属于掠食性动物的海星也停止了活动,像装饰物一样贴在洞壁,颜色有橘色、玫瑰色,还有紫色。一群大海葵长在洞壁上,淡杏色的身体在绿色海绵的映衬下显得十分鲜艳。今天,所有的海葵都贴在潮池的北墙上,个个纹丝不动。但等到下一次大潮,我再来这里,就能看到其中一些海葵跑到西边的墙上去了,似乎又变得不再动弹。
种种迹象表明,这个海葵群落具有相当规模,而且会继续发展壮大。在洞壁和洞顶有许多海葵的幼体,是由小小的、苍白的、棕色半透明软组织构成的亮晶晶的丘状突起。但海葵真正的育儿所似乎位于朝向洞穴中央的前厅,在那里,不到一英尺的粗糙柱状空间被又高又陡的岩壁封闭起来,成百上千的海葵幼虫附着其间。
洞穴顶部留下了巨浪肆虐过的痕迹。当海浪涌入狭小的密闭空间时,其破坏力会集中向上,冲击洞顶。我趴在一旁的入口,为洞穴分担了一部分海浪的冲击力,从而使洞顶免遭彻底破坏。能生活在洞顶的,都是能经受住巨浪考验的动物,它们拼出一幅黑白分明的镶嵌画,黑色的是贻贝的壳,白色的是依附在贝壳上的锥形藤壶。出于某种原因,尽管藤壶已经熟练掌握了如何扎根于受巨浪侵袭的岩石,却无法在这处洞穴的顶部找到立足点,只有贻贝能做到。我猜这是因为当潮水退去时,贻贝的幼体爬上潮湿的岩石,用它们丝质的纺线牢牢地将自己的身体固定,防止被再次涌来的海水冲走。不断增长的贻贝群落给藤壶幼体提供了比光滑的岩石更为牢靠的立足之处,方便对方将身体黏附在贻贝外壳上。至少在这处潮池,藤壶的生存之道是这样的。
我趴在洞口,往潮池中望去,周围很安静,头一股海浪刚刚退去,下一股海浪尚未来临。我能听见微小的声响,有水珠从洞顶的贻贝,或是从洞壁的海藻上滴落,银色的小水珠消失在广阔的潮池里,消失在潮池令人迷惑的喃喃自语中。潮池从来就没有完全安静过。
当我用手指拨开身下洞壁上方的爱尔兰苔藓的叶片,去寻找掌状红皮藻暗红色的带状叶子时,不由心生感慨:风浪在洞穴狭小密闭的空间里会释放出多么强大的破坏力?而这些精妙纤弱的生物又是如何在这样的环境中生存下来的呢?
一种苔藓虫的薄壳黏附在岩壁上,这种壳由成百上千个微小的细颈瓶状的细胞构成,细胞像玻璃一样轻薄易碎,彼此倚靠,一排排整齐有序地构成首尾相连的外壳。这种苔藓虫外表呈淡杏色,犹如秋霜遇到了阳光,稍一触碰便化为粉末。
一种像蜘蛛一样有细长腿的小动物在苔藓虫的壳上爬来爬去,也许是在寻找食物,其颜色也和苔藓虫一样,是淡杏色的。还有海蜘蛛,它似乎也是一种弱不禁风的动物。
另外一种外表粗糙、直立生长的苔藓虫叫织虫,会从基座中喷射出一种棒状物质。这种石灰浸渍的棒状组织看起来也像玻璃般易碎,数不清的小线虫在一根根棒子间像纺线一样蜿蜒爬行。尚未找到立足之地的贻贝幼体也在这个崭新的世界里摸索探寻。
透过放大镜,我在海藻的叶状体中找到了体型微小的海螺。其中有一只,一看就是刚出生不久的,因为它纯白色的壳上只有一个螺旋,而螺旋的圈数会随着其生长成熟而不断增加。另外一只个头不大,年龄估计也不大,闪闪发亮的琥珀色外壳卷成法国号的样子。就在我观察它的时候,这只小海螺把脑袋探了出来,似乎正用一双针尖大小的黑眼睛打量周围的环境。
最脆弱的要数散布在海藻间的石灰质海绵了。它们由微小的、向上直立的花瓶状管子聚集而成,高度不超过半英寸。每一条海绵的细胞壁都由一道道螺纹组成,像是给仙女编织的蕾丝花边。
我稍微动动手指,就可能会把它们捏碎。海潮袭来时,海水会灌满洞穴,巨浪发出雷鸣般的声响,不过它们还是想方设法在这里住了下来。海藻也许是揭示这一谜题的关键,海藻富有弹性的叶片起到了充分的缓冲作用,帮助这里微小而脆弱的生命活了下来。
海绵赋予了洞穴和潮池时间流动感。夏季最低潮时,我每天都来看看这处潮地,它的样子似乎一成不变,七月份那样,八月份那样,九月份还是那样,今年和去年也一样,或许成百上千个夏天都是如此。
海绵的结构简单,从远古时期第一个海绵出现,就没发生过什么变化。海绵架起了一座永恒的时间桥梁。铺满洞穴底部的绿海绵在这处海岸形成之前就生长在其他的水塘中。在三十亿年前的古生代,当第一批生物出现在海洋时,海绵就已经存在很久了。甚至比第一处化石记录形成还要久,因为人们曾在最早有化石记录的寒武纪岩层找到了海绵的硬质骨针,而其他的生命组织早已经消失不见了。
因此,在那处潮池隐蔽的洞穴里,时光的流逝不过是弹指一挥间。
就在我凝视潮池的时候,一条鱼游了过来,在绿光中投下阴影。它是从潮池靠海一侧洞壁底部的开口进来的。与古老的海绵相比,这条鱼算得上是现代的象征,其祖先的年龄仅仅抵得上海绵的一半。而我,在这两位眼中只是个初来乍到者,我的祖先在地球上出现的时间更短,面对它们,让我有一种时空穿梭的感觉。
我趴在洞口浮想联翩,此时,海潮再次涌起,海水漫过我刚才休息的那块岩石。潮水又涨起来了。
【注释】
[1]1英寻=6英尺=1.8288米。
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