随着对RNA分子研究的不断深入，人们发现pre-mRNA中的外显子转录本还可被非线性地反向剪接成环状RNA。目前根据环状RNA在基因组中的来源及其构成序列不同，可将其分为外显子环状RNA、内含子环状RNA和由外显子和内含子共同构成的环状RNA。Jeck等提出外显子环状RNA形成的两种模型，即套索驱动的环化模型和内含子配对驱动的环化模型。Zhang等观察到Alu重复序列的不同配对方式，使得同一基因可以产生多种不同的环状RNA分子。环状RNA两侧内含子重复序列能够增强环状RNA的形成，但发现并非其形成的必要条件，而5’端剪接受体是环状RNA形成所必需的。Zheng等应用CRISPR/Cas9技术，去除circHIPK3侧翼Alu序列，发现下游Alu序列删除后，环化被抑制，而上游Alu删除后反倒增加了circHIPK3的生成，随后删除上游大的内含子，结果circHIPK3显著下调，表明带Alu互补重复序列的侧翼长内含子是circHIPK3生成所必需的。
Zhang等接着又发现内含子来源的环状RNA，将其命名为内含子环状RNA。该环状RNA依赖于位于pre-mRNA5’端附近富含GU的一致序列及阻止RNA分枝及降解CC富集区。Li等在研究与RNA聚合酶Ⅱ相互作用的非编码RNA时发现两个环状RNA：circEIF3J和circPAIP2外显子之间均包含内含子序列，将这类环状RNA命名为EIciRNA。Conn等发现RNA结合蛋白QKI促进环状RNA的形成；而Ivanov等则发现RNA剪接酶ADAR1能够结合在双链RNA上阻止环状RNA形成。因此，RNA结合蛋白在环状RNA形成中可能起促进或阻止作用。(www.xing528.com)
免责声明：以上内容源自网络，版权归原作者所有，如有侵犯您的原创版权请告知，我们将尽快删除相关内容。
