神经信息学：神经系统中的统计适用性

神经系统研究中也离不开统计。要将统计应用在神经系统中，必须仔细考虑其适用性。下面分别来讨论几个典型情况。

1.关于H-H 方程

H-H 方程应该说是统计意义上的结果，它的微观层次是许许多多的离子通道，宏观层次是膜电位的变化。H-H 方程是对细胞膜上所有离子通道做了统计上的处理的结果。这是第二类统计，但是多次神经实验的结果也满足第一类统计实验结果。可以重复做实验，以达到统计不变的规律。60多年来，经各方面证明，实验和理论计算结果都能很好地相互印证［7］。这是神经系统中使用统计方法的最成功案例。

单个神经元是一个稳定系统的说法，已广泛地被实验所证实。从物理角度来看，H-H 方程的机理是十分明显的。我们不知道神经细胞膜上有多少离子通道，不管各离子通道工作的生化过程是什么样的，尽管每一离子通道的作用规律不完全一样，但是每一个离子通道对于整个细胞的电活动（动作电位）的作用都是一样的。H-H 方程只描述离子电流的流进流出使细胞膜电容的电势产生的变化。从方程本身来看，

方程的左边是膜电位的变化率，右边是很多电流项，这些通道电流在方程中都是用加法相连，这表明所有离子通道在对膜电位的贡献方面，一致性是很好的。方程虽然是非线性的，但是稳定的，任何非线性系统在稳定点附近都可以采用近似线性系统来逼近。每一离子通道尽管有不同的差异，但是对膜电位的作用是一样的。这就保证了用统计法得到的H-H 方程经得起几十年的考验。

2.关于平均频率编码

多年实验表明，确实在很多情况下实验可以证明平均频率编码是“正确的”，或者说，在某种条件下这种统计是“正确的”（注：这里所谓的“正确的”是指输入信号变化与平均频率变化呈单调关系），因此平均频率也算是统计的一种方法。文献［8］已经从理论上证明了它在一定条件下是正确的。

3.系统中的神经元的输出是否存在统计规律

网络中的神经脉冲序列是否遵循统计规律，这是神经信息研究中一个很大的问题，将影响到群体编码的正确性，也将影响对很多神经电生理实验的合理性的看法，同时还将影响对种种神经信息编码的合理性的看法。

单个神经元本身是稳定的，但是单个神经元加上外力（脉冲序列刺激作用）后的状态就成为稳定临界（高频脉冲输入时李雅普诺夫指数在0 附近摆动）或不稳定（低频脉冲序列输入时李雅普诺夫指数大于0），由神经元组成的网络的稳定性就不能确定了。换句话说，神经回路中的神经脉冲信号是否是稳定的？回答是否。事实上，文献［9］引证了很多文献如［10］至［14］来说明，在大脑皮层中出现的极不规则的脉冲序列是不可能用同样的实验来重复得到的。

这种不可重复性也可以从H-H 方程的分析中看出。神经元的可塑性、神经元的新陈代谢使得神经元的各种参数随时在变。文献［15］分析了各种噪声的来源，这些噪声都可在方程的参数变化（参数中加入随机项）中体现出来。如果系统是稳定的，不管加入何种噪声，最后都会在稳定轨道附近摆动。如果是不稳定系统，同一输入条件下，加入随机噪声，输出也会产生随机状变化，而且这种随机是原有噪声的不断放大，再加上系统的非线性，输出变得不可预测。而且这种随机状变化又会影响下一细胞的输出。因此文献［9］所得的现象是能够反映本质的。多年来，神经生物学家已经渐渐意识到这种状况的存在。(www.xing528.com)

4.对脑电图信号的看法

脑电图信号是广泛被应用的信号，它是所有脑内神经活动的综合电信号，也是统计信号。脑电图的发展可以说是完全建立在统计的基础上的。这里有很重要的一点需要注意，那就是一致性问题。对于气体动力学来说，每一个气体分子对压力、温度等的“贡献”都是独立的，气体分子的相互作用也是对称的，可以用统计方法处理。可是神经系统却不同，神经之间的信号作用都是单向的。上游细胞只能对下游细胞产生作用，而下游细胞一般不能对上游起作用（除非通过反馈回路），它们是不对称的。整个神经网络作为系统，其中每一神经元是非一致性的。更重要的是系统的非线性和不稳定性，所以脑电图信号不符合统计规律的要求。

脑电图中不能说没有信号，否则脑机接口（brain computer interface，BCI）就不会采用脑电图了。但是这种信息不像H-H 方程，它不是机理性信号，只是在一定条件下，某些脑电图信号的某些特征可以与脑的某些状态联系起来，这些联系也可看作是信号。脑电图之所以直到现在还在被使用，说明脑电图中“带有”一定的信息。BCI 的发展是脑电图技术发展的顶峰期，多年来，在分析脑电图上虽然发展了许多方法，但是进展还是很慢，应该说脑电图的理论发展也举步维艰。今后要使脑电图有所发展，也只能在其应用上。

5.关于群体编码

脑内神经元如此之多，采用统计方法处理似乎是合理的。提出群体编码看来也是很自然的［16］。这种集体行为究竟能否代表信息呢？上面已经讲过系统中单个神经元的输出的不可预测性，这些神经元的综合信号是否有一定的统计规律性？这就要看系统是否是稳定的。如果是不稳定的非线性系统，是否会存在统计规律？神经系统是不稳定的非线性系统，统计方法只有在局部稳定点附近适用，至少在这样的系统中不可能存在普适的统计方法。因此群体编码不可能是普适的编码。

与脑电图信号一样，群体编码有时也会有用处。正因为如此，群体编码也还是广泛地被采用（脑成像作为图像模式技术也类似于脑电图）。但类似于群体编码的统计只能用于分类，而且分类的范围也是很有限的。采用这种统计方法无法搞清脑的神经信息机理，不能像H-H 方程那样，能从中求出定量的规律。

6.统计方法很难使神经信息研究从定性走向定量

直到现在，神经系统分析基本上都属于定性分析。现代神经动力学虽然有许多方程来描述，但是最后的结果还是定性结果。为什么神经研究长期以来一直停留在定性研究上？

神经系统要实现定量分析，还存在着一个基本困难。要使神经系统的输入输出关系定量化，显然需要系统是确定性的，这与文献［9］所提出的网络中神经元输出的脉冲序列的不可重复性，也就是脉冲序列的不可预测性，存在极大的矛盾。对于线性观思维的人来说，唯一可以想到的是用统计方法对此进行解释：可以允许大量事件的不确定性变化，但是统计上是确定的（统计结果是不变的）。如果神经系统是个哈密顿系统，则可用刘维尔方程代替，这就能很好地解决这一矛盾。可是神经系统是非线性极强的系统，统计不再适用，这一矛盾是无法解决的。这也许是长期以来神经信息分析没有走向定量的关键问题所在。