研究结果：Pr效应在理论神经信息学初探中的作用

根据我们对可激发介质动力学的理解，分析树突、轴突中脉冲传输规律，发现树突系统中出现了Pr 效应。

什么是Pr 效应？可以分几种情况来讨论。

1.Pr1 效应

Pr1 效应如图11.5所示。取一段树突，用一线段表示，这一线段就是图3.13的简化。如果在它的两端输入脉冲序列刺激｛δi｝和｛δ′i｝（｛δi｝频率较高），开始时如图11.5（a）所示，两边信号按可激发介质动力学的规律相对前进。图11.5（b）状态为双方的第一脉冲在D1 处相遇，按第3 章中的分析，在D1 处左右都是不应期，所以D1 处脉冲会很快消失。双方第二个脉冲δ2和δ′2 相对前进，在D2 处相遇，如图11.5（c）所示。如果｛δi｝和｛δ′i｝的频率相同，则D1 和D2 是在同一地点。在图中所示的情况下，两脉冲序列存在频率差，D2 会偏离D1 向低频方向移动，这一过程继续下去，就有了D1，D2，D3等点的相对左移，直至低频脉冲序列｛δ′i｝退出该段。这一现象被称为高频优势效应（high frequency preponderance effect），简写为HFP 效应，或简写为Pr 效应。Pr 效应有种种表现，我们把图11.5这种现象称为Pr1 效应。

图11.5　神经元树突中高频脉冲压过低频脉冲的Pr1 效应

现在来分析一下D 点的移动速度Vd。

假定两序列｛δi｝和｛δ′i｝分别为等周期脉冲序列，脉冲频率分别为f1，f2，脉冲在神经树突中传递速度是V，分析D1 到D2 所需的速度可求出D 点移动速度。

式中，Vd 为D 点移动速度。

从式（11-1）中可看出，两脉冲序列如果频率相同，则f1=f2，Vd=0，D 点不动。f1 与f2 差别越大，D 点移动速度越快。

2.Pr2 效应

在树突分岔中，高频脉冲序列“掩盖”低频脉冲序列。两者在分岔处的变化如图11.6所示。A、B 代表两个输入口，C 是和胞体相连的树突通道。图中较密的短线代表高频信号δ，较疏的代表低频脉冲δ′。A、B 两处都有信号传入，B 为高频脉冲序列信号，A 为低频脉冲序列信号。如图11．6所示，原来A 与B 都是输入点，信号流向都是经C 流向胞体。但是，当A 没有信号时，B 信号一方面会向C（胞体）方向传输，另一方面会通过分岔点K 逆向传输到A，这种信号逆向传输的情况好像在生物系统中不太可能出现，但其实在神经细胞树突中经常会出现逆向传输现象，而且也有实验证明逆向传输存在［6-8］。

图11.6可以转化成如图11.7所示的分岔形式，其中两信号相会点就是Pr1 效应中讨论的D 点，即图11．5中的D1 等点（为讨论方便，还是把两信号相遇点称为D 点），K 是树突分岔点。当D 在K 的右面时，A 的信号｛δ′｝会流向C。如果B 的脉冲序列｛δi｝频率高，D 点会向左移动。当D 点移动至超过K 点时，C 中传输的信号将由原来的δ′变为δ。这说明对于如图11．6所示的分岔，当有两路信号分别从不同分支输入时，只有高频信号能传入C 通道，这种现象称为Pr2 效应。

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图11.6　高低频脉冲序列信号在分岔处的变化

图11.7　分岔图的另一种形式

3.Pr3 效应

在一株树突中，任何一分支有高频脉冲序列输入，就可以排挤掉其他所有分支的低频信号。例如浦肯野细胞中，诸多树突中有一个树突分支接收到高频脉冲序列后，它就会把整个树突树枝中所有输入的低频信号排挤出去，并把单一的高频脉冲序列传输到胞体而不夹带任何的低频脉冲信号成分，这就是Pr3 效应。这种效应十分让人惊讶。图11.3中的浦肯野细胞有三株树突，表明该细胞只有三个信号（突触端发出的信号）能同时进入胞体，在胞体中这三路信号融为一体，最后输出另一串脉冲序列。

按文献［11］和［12］的理论，神经元都是工作在高频脉冲状态下的，低频脉冲序列只是在休息时作为低频脉冲噪声出现，文献［13］也认为高频的簇状脉冲信号是真正的信息。这就是说在浦肯野细胞中，可以利用Pr3 效应很好地排除低频噪声。不仅在浦肯野细胞中，其他如锥体细胞等中都存在Pr3效应，能排除低频噪声。

4.Pr4 效应

多极细胞（见图11.8）中也存在类似的Pr 效应。

图11.8　多极细胞

根据文献［6］至［8］可知，当胞体兴奋时，也可把此兴奋反向传递到树突中去。因此，当胞体的兴奋信号频率大于树突传来的信号频率时，树突的信号会受到抑制。所以对于多极细胞，当一极输入高频脉冲序列，胞体产生的兴奋频率超过另外各极的输入信号频率时，来自另外各极的信号会被抑制，这一效应为Pr4 效应。如果有两株树突都处于高频状态，则这两路信号都不会被排挤，两路信号在胞体中被综合，其他低频信号还是被排除在外。

神经系统能感知5μs 的时间差，说明神经系统中有很精细的神经编码，Pr 效应实际上保证了神经信息的精细部分。

在非线性专家看来，Pr 效应是很简单的事，它是一维的可激发介质动力学问题，他们虽然早已发现这个现象，但一般不会去讨论它。但是从神经系统研究的角度来看，这是一个十分令人吃惊的现象。因为它能解释浦肯野细胞的海量输入问题而不借助任何统计方法。至少到目前为止，除Pr 效应以外，还没有一个能解决海量树突输入问题的解释。

人在高度关注某件事物时会对其他事视而不见、听而不闻的现象，针灸止痛的机理，皮肤发痒可用手抓来止痒的机理等，都可用Pr 效应来解释。人们对Pr 效应的认识还刚开始，深入研究一定会有更多的发现。