视网膜神经系统结构及其研究成果

视网膜为多层结构，主要有5 种类型的神经细胞：感光细胞、双极细胞、水平细胞、无长突细胞、神经节细胞。

视觉的信息流通网络可简化为图10.2。视网膜的第一层是感光层，它由视杆细胞和视锥细胞组成，主要负责把光信号变为电信号；第二层是中间层，主要由双极细胞组成，把视觉细胞的电信号传输给神经节细胞；第三层为输出层，主要由神经节细胞构成，主要将双极细胞的（阈值以下）模拟信号变为脉冲序列（动作电位）输出。在感光层与中间层之间连接处还有水平细胞绕在周围，它的作用是侧抑制，使图像轮廓清晰等。在中间层和输出层之间的连接处还有很多无长突细胞，它也起侧抑制作用。

图10.2　视网膜结构［1］

从信号形式变换角度来看，视觉神经通路直到神经节细胞后才出现神经脉冲信号，前面都是阈值下的模拟电信号，如图10.3所示。

图10.3　视觉神经通路［2］

1.感光细胞——视杆和视锥细胞

感光细胞可分为视杆细胞和视锥细胞两类（两类细胞的结构见图10.4）。视杆细胞主要感受光的亮度，视锥细胞主要感受颜色。视杆细胞数量是视锥细胞的20 余倍，视杆细胞对亮度的灵敏度是视锥细胞的1000 倍，因此对颜色的分辨率远低于对亮度的分辨率。视锥细胞在视网膜的中央凹处（见图10.1）最密集，在凹处以外分布很快减少。根据感光光谱不同，视锥细胞还可分为3 类，分别称为红光、绿光和蓝光（分别为R、G、B 三色）视锥细胞，它们分别对红、绿、蓝三种光敏感。感光细胞释放的神经递质是谷氨酸。

图10.4　视杆细胞和视锥细胞的结构［1］

2.双极细胞

双极细胞主要接收感光细胞传来的分级电位信号，再将分级电位信号传输给神经节细胞。双极细胞共有2 种类型：陷入型双极细胞（invaginating bipolar cell）和扁平型双极细胞（flat bipolar cell）。陷入型双极类细胞的突起陷入感光细胞终足形成三带型（triad ribbon）突触，如图10.5所示。顾名思义，三带型突触有3 个突触后成分、2 个水平细胞树突A、双极细胞树突B 和视锥细胞终足C。水平细胞的作用是控制感光细胞传给双极细胞信号的大小。作为侧抑制作用的实际环节，双极细胞两端的神经突触中神经递质不是按量子形式释放的（见第5.11.2 节），这里通过的信号是连续变化的模拟信号，而不是脉冲序列信号。扁平型双极细胞与感光细胞形成基底（basal）表面突触，光刺激感光细胞时会产生超极化。

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图10.5　陷入型突触［2］

视网膜上存在给光型和撤光型两种通路，两种通路的存在与视觉信息处理有关。在初步分析视觉信息过程时可先略去撤光型通路，只讨论包括陷入型突触在内的给光型通路。

双极细胞的两端分别连接了水平细胞和无长突细胞，水平细胞和无长突细胞主要起到侧抑制作用，使图像轮廓清晰（这是目前的看法，我们估计它们还有其他更进一步的作用，但是还没有深入研究）。双极细胞另一端连向神经节细胞，双极细胞的模拟信号经神经节细胞后形成动作电位，构成自视网膜至视中躯的输出。

3.神经节细胞

神经节细胞把分级电位信号变为动作电位。也就是说，在神经节细胞以前，视觉系统都是在分级电位状态下工作的，只有经神经节细胞输出才形成动作电位。一个神经节细胞有一条长树突把信号传给神经中枢，至丘脑背侧外侧膝状体核（lateral geniculate nucleus，LGN）。神经节细胞数量不到感光细胞的1%。只有视网膜中间的感光细胞才一对一与神经节细胞相连接，外周的感受细胞都是多个感光细胞同时连接一个神经节细胞。因此，视网膜可分为两个区域。①中心区域，该区域是视网膜图像分辨率最高的部分，其特点是一个感光细胞作为一个视觉信号单元（相当于数码相机中的一个像素），有一条通路把信号传向视皮层，因此在视皮层处实际上也能形成原图像。②外周区域，该区内的视网膜神经信号由多个感光细胞的输出信号汇聚在一个神经节细胞，经由一个通路把多个感光细胞的信号叠加起来传入视皮层。

人眼只有视野中间很小一个区域具有很高的空间分辨率，视野其他区域的分辨率很低。因此讨论视觉信息处理时，主要讨论中心部分就可以了。

4.水平细胞

水平细胞的突起连接到陷入型突触中（见图10.5）。水平细胞主要起到侧抑制作用，它在视网膜上与其他细胞的连接如图10.6所示。在黑暗中，水平细胞接收到一个感光细胞释放的谷氨酸后兴奋，释放出GABA（γ-aminobutyric acid，γ-氨基丁酸），从而抑制临近的光感受器细胞释放谷氨酸，侧抑制作用就是靠它来实现的。

图10.6　视网膜主要信息细胞的连接

5.无长突细胞

无长突细胞无轴突，它参与信号传递、侧抑制和移动方向判别等，但是我们没有看到有关移动方向机理分析的有力证据。我们还是认为无长突细胞的作用基本上与水平细胞相同，它与其他细胞的连接如图10.6所示。视觉信号经两级侧抑制作用使图像轮廓更清晰（见10.4 节）。