如何分析神经回路中的简并性

9.2.4.1　简并性分析方法

关于神经系统的简并性分析，还是要从神经回路出发。不同功能的神经回路是不同的，所以必须按功能来分析不同的简并系统。对于某一功能的简并系统，可以从两个方面来分析：①实现这一功能的回路有哪些，也就是怎样的回路具有相同功能；②具有相同功能的回路的输出信号如何被综合、“简并”。

第一个问题直接影响到对简并性的认识。神经系统内怎样的一类神经回路具有相同功能？在整个神经系统中，除感受器以外，神经元的兴奋方式就是产生动作电位，神经脉冲和脉冲序列是最基本的生理特征，因此神经系统中任意一个部分（回路）的输入、输出都是神经脉冲。按简并的定义，要使不同的神经回路具有同样的功能，就意味着不同神经回路在同样的条件下，要有同样的神经脉冲序列输出。而且随着输入的变化，不同神经回路的输出也会以同样的规律变化。但在生物系统中，同样的神经回路在同样的刺激下的输出已很难保持相同，更不用说不同的神经回路在同样条件下要保证有相同的输出。

有一种可能的解释是，虽然脉冲序列不同，但可以提取相同的特征量，用相同的特征量来保证相同功能，所以提取哪些相同的特征量就成为根本问题，这一问题就会涉及神经的编码问题。神经脉冲已经被证明是可排序的［8-9］。因此，不同的神经回路输入、输出之间的关系可以理解为具有两个量的大小变化的函数关系，输入、输出之间的变化规律要保证完全相同，意味着输入、输出之间的函数关系（或映射关系）相同，但这似乎是很难的。然而按S 空间中单调函数的等价性原理，输入、输出之间只要保持单调性变化规律相同，就可以认为它们是相同的，可以很容易地找出很多这样的系统。因此可以说，S 空间编码理论可较好地分析神经回路中的简并性。

9.2.4.2　神经网络中可能存在的简并性形式——简并的仿真实验

对于上述第一个问题，由于不同功能要求的简并性方式不同，因此与该功能对应的网络结构也不同，最后的简并方式和系统也不一样。下面以两耳定向问题为例进行简并性讨论。

两耳对声源定向的基本原理是：根据两耳接收到同一声源所发出声音的时间不同来确定声源方向。声源定向的简并性网络如图9.1所示，它实际上是由图8.11扩展而成的。

图9．1中第N 层（为便于讨论，N，P，Q，H，D 等为各层名称）细胞n1，n2，n3，…，ni 和n′1，n′2，n′3，…，n′i分别代表左耳和右耳的听神经节细胞或其之后的细胞，它们的输出是脉冲序列。假定同样的声音信号输入，所对应的输出神经脉冲序列是相同的（其实ni 和n′i所有神经元的参数都不一样，所以输出也会各不相同，这里为了便于讨论，假定输出是一致的），只是在相位上ni 与n′i输出存在差异，这些差异来自于两耳与声源的距离的不同，ni 与n′i的相位差可以用来判断声源方向。

图9．1　双耳声源定向的具有简并性的神经回路示意

9.2.4.3　计算机验证

对图9．1的回路进行分解，以每一个hi 神经元为核心，它自身和与之对应的所有上游传入神经元组成一个回路，称其为hi 回路。如h3 回路，除h3外，还包括它的上游传入神经元q1，p1，p2，p3，p4，p8，以及与p1，p2，p3，p4，p8 相连的第N 层细胞中的神经元。

h9 回路，除h9 外，还包括n1 和n′1，共三个神经元。h9 是简并系统中测量相位差最简单的子系统，因此称它为“最小系统”。图9．1中的最小系统还有很多，如h10，h11，h12回路等（图8．11就是“定向”的最小系统）。

对于所有hi 回路，每一个hi 神经元的输入都有来自左、右两耳的两路输出信号。由于回路结构不同，两路脉冲序列可以是截然不同的，也可以是相同的，因此可分两种情况讨论。

1．hi 两边输入神经回路对称

在这种情况下，假定hi 两边脉冲序列信号是相同的。n1，n′1和h9 构成了一个测量相位差的系统（h9 回路），h9 的输出随着n1 和n′1的输出信号的相位差变化而变化，这是单一神经元系统，这一回路已在第8 章中讨论过。因此，它的过程与第8 章中“声源定向分析”一样。第8 章的实验中的输入信号是频率逐渐增加的脉冲序列，为证明系统具有很大适应性，这里以频率逐渐减小的脉冲序列为例再实验一次。神经元h9 所用的模型和参数还是与原来的模型相同。

输入信号Iext是两串脉冲序列，波形峰值均为2．0μA。α 的计算方法与第8 章相同，它是相对相位差，是实际的相移和第一周期之比：

式中，Δ 是一串输入脉冲相对于另一输入脉冲的实际延迟，τ1 是一串输入脉冲序列的第一个周期。为计算方便，还是以周期来代替频率。

设一串脉冲序列的周期序列为

表9．1至表9．3分别给出了Δτ 为-0．01ms、-0.02ms、-0.03ms，起始频率为200Hz，两输入脉冲波形如图5．15所示，波形峰值为Im=2．0μA（波形峰值反映神经元与前一细胞耦合的强度）时的两输入脉冲序列间相位差与输出相同数量的脉冲所需时间（这里取第15 个脉冲输出的时刻，即输出15 个脉冲所需时间）的关系。根据表9．1至表9．3，当α 在0～0．25 时，输出脉冲序列是可以排序的；当α 大于0．25 时（这部分数据未在表中给出），序列在某些地方次序反而颠倒过来，这里的原因与第8 章中分析的一样。按蝙蝠头部的尺寸估计，两耳需要辨别的最大α 远小于0．25，所以以上三个表算到α=0．25已足够了。从表中可以看出，随着输入两信号的时间差（延迟时间）的增加，神经元h1 输出脉冲序列的符号序列也增大。

表9．1　Δτ=-0．01ms 时的输入脉冲相位差与输出脉冲所需时间关系

表9．2　Δτ=-0．02ms 时的输入脉冲相位差与输出脉冲所需时间关系

表9．3　Δτ=-0．03ms 时的输入脉冲相位差与输出脉冲所需时间关系(www.xing528.com)

2．hi 两边输入神经回路不对称

除h9、h10、h11等以外，其他很多hi 的神经元的两边输入回路结构是不对称的，无论回路结构如何不同，左右耳接收到声音信号的时间差与左右耳对应神经回路的输出脉冲序列的时间差是一致的。现在问题归结为hi 神经元在两串不同的输入脉冲序列（虽然不同，但保持信号不变，只改变两者的相位差）条件下，hi 神经元的输出能否按相位差大小排序。现在以h5 为例，虽然其仍然接收来自左右两耳的信号，但是由于两侧的神经回路不同，信号不可能相同。采用计算机仿真，为不失一般性而假定输入h5 的两串神经脉冲序列来自q3 的神经元输出｛ai｝和p3 神经元的输出｛bi｝。这两串脉冲序列可以有很大不同，但是有一点是相近的：这两串脉冲序列的频率曲线的单调性变化趋势是相同的。两串脉冲序列分别为

根据脉冲序列｛ai｝和｛bi｝，可以计算出对应的一串离散周期序列

假定频率变化分别按如下规律：

α 按式（9-2）计算，Δ 是｛bi｝序列相对于｛ai｝的实际相位差。

表9．4至表9．6分别给出了τa1 为4．4ms、4.0ms、3.6ms，τb1=8．0ms，Δτa1=-0．01ms／周期，Δτb1=-0．02ms／周期，两输入脉冲波形峰值为Im=2．0μA 时的α 与输出相同数量的脉冲所需时间（这里取第14 个脉冲输出的时刻，即输出14 个脉冲所需时间）的关系。从中可见，α 的增加和输出等长脉冲序列所需时间保持了很好的单调性规律（由于数据量太大，此处没有一一列出所有此规律适用范围内的数据）。

表9．4　τa1=4．4ms 时的输入脉冲相位差与输出脉冲所需时间关系

表9．5　τa1=4．0ms 时的输入脉冲相位差与输出脉冲所需时间关系

表9．6　τa1=3．6ms 时的输入脉冲相位差与输出脉冲所需时间关系

我们还是关心α 在0～0．25 时的情况。当回路对称时，也就是两边脉冲序列信号相同时，随着α 的增加，输出符号序列也增大。从表9．4至表9．6中可得出，α 与输出脉冲序列所需时间呈单调上升关系。

当输入是不对称回路时，两边信号不同，上述单调性变化也有相同规律。图9．1所示的系统只考虑细胞和细胞之间如何连接，没有考虑连接强度。因为当连接强度减小时，神经细胞的输出脉冲频率也会降低，但是并不影响这里的定向分析。蝙蝠等动物在检测声音方向时头还在不停地左右转动，真正需要保证高灵敏的范围只是正前方较小的一个角度，这也意味着α值还可大大减小。因此，根据以上分析，检测双耳时差的简并回路主要包括对称回路和一部分非对称回路（需要适当调整连接强度）。如图9．1所示的综合回路是一个检测双耳时差的简并回路。

前面我们假设图9．1中细胞层N 输出同样的脉冲序列，其实细胞层N中所有细胞都可以独立，它们的参数可以不一样，输出的脉冲序列也可以不一样，仍然可以用上述原理进行分析。

9.2.4.4　简并或选择

对于简并的第二个问题，埃德尔曼提出，具有相同功能的回路输出信号遵从达尔文选择理论，即在相同功能回路中“挑选一个”来使用。如果采用选择理论，则必须有一个选择标准，这也就是文献［1］中讨论的“价值”这一节，可惜这一节非常含糊。埃德尔曼认为，按达尔文选择原理，只能选一个回路工作，其他回路处于备用状态。如果真是按埃德尔曼所说，则处于备用的神经回路也许会由于“长期不用”而逐渐萎缩掉，这就不可能增加神经系统的冗余性。这不符合生物实际，更合理的应该是所有通路一起使用。

根据我们的分析，di 的简并原理只是所有子回路的输入信号加起来。假定d1 环节的输入为来自hi 的输出信号σ1，σ2，σ3，σ4，σ5，σ6 和σ7，输出为Y（t），则d1 的简并原理可写为

式中，F 为单调上升函数，要注意我们在第5 章已经讲过，式（9-11）不可理解为如下所给出的一般加法：

但是我们还是可以把式（9-11）理解为式（9-12），这是S 空间的加法。根据S 空间加法的性质，Y（t）与式（9-12）右边的任意个σi 相加是等价的，而且Y（t）随时间差增加而变化的灵敏度一定比σi 中灵敏度最高的信号还要高。这也可克服表9．1至表9．3中的非线性部分，因为h1 到h18所有神经元的灵敏度差的地方（如表9．3中对应α 为0．250 处）不可能是完全重叠的，这就保证了Y（t）有更均匀和更灵敏的特性。