声源定向检测模型：现有研究成果

蝙蝠等要在黑暗中捕食，首先要根据两耳听到的声音来确定声源方向，其中最主要的原理之一是凭借声音到达两耳的时间差来确定声源方向。于是神经系统如何检测双耳时差（interaural time difference，ITD）便成为需要主要讨论的问题。

神经系统中的双耳定向机理研究是神经信息系统中最早的研究课题之一。1948年杰夫里斯（Jeffress）提出的ITD 模型［13］至今还在被研究讨论。Jeffress 提出的模型如图8.9所示，这是一个猫头鹰听觉定向信息通路图。猫头鹰两耳听到声音后，两耳神经系统分别把声音信号传输到神经系统。在生物体的神经系统中存在一个左右耳两边信号交汇处，已知对于猫头鹰，这个位置在上橄榄体。

图8.9所示的原理起源于1948年Jeffress 构想的神经通路初步整合的情况。图中，从左右耳听觉神经延伸过来的支路在上橄榄体中汇合，汇合点的细胞即是图中5 个细胞，称为一致性检测（coincidence detection）细胞。当声音从正前方传来时，此时符合图8.9（a）中的情况，信号汇聚在中间细胞。当信号从偏右方传来时，此时情况见图8.9（b），信号在左起第二个细胞汇聚。这一画法是简单的示意，真实情况中可能不止5 个一致性检测细胞。虽然有人批判了这样简单的模型，但是一致性检测的思想一直延续到现在［15］。

图8.9　Jeffress 的ITD 模型［13-14］

Konishi 是从事猫头鹰听觉定向研究的专家，有很多研究成果，如文献［16］至［20］，可认为他的实验是神经信息学中相当精细的实验，他的实验研究证明猫头鹰两耳最小能区分约5μs 的时间差。一个神经脉冲的宽度约为1ms，5μs 是5／1000的神经脉冲宽度，根据Jeffress 的ITD 模型，这样小的时间差是完全区分不开的。Konishi 等人认为猫头鹰如何区分如此小的时间差是一个谜。Konishi 等人的研究一直没有抛弃Jeffress 的模型，至少在他们看来Jeffress 的模型应该是较合理的，但是Konishi 等人也对Jeffress 的模型提出了质疑［21］。后来的文献中基本上是采用模式的形式来对Jeffress 的模型进行改进［21-25］，如图8.10所示。

(www.xing528.com)

图8.10　检测声源到达两耳的时差的检测原理［25］

SBC—球丛细胞；MSO—内侧上橄榄核；AN—听觉神经；Onset—（刺激声）起始时间；Ongoing—持续时间；IC—下丘核神经元；BD—最理想延迟

这类模型中，两路信号在内侧上橄榄核体上汇合（见图8.10）。在汇合以前，左、右耳的神经回路是相互独立的。假定左耳的声音信号迟到5μs，则左耳神经通路上的所有神经元输出都会延迟5μs；无论对通路上神经群体如何进行测量，如测一个细胞的输出或测一部分细胞群的输出，信号都会延迟5μs；文献中的各种实验，无论在信号交汇前的哪一处测量，总能看到5μs 的双耳时差。这种方法与Jeffress 的模型相比似乎精度大大提高了，然而其实这类实验并没有证明神经信息系统本身具有能检测出5μs 时间差的能力。

文献［21］是一篇讨论ITD 类模型的综述性文章，文章最后还是对这一类模型提出了质疑。

从现有的数字信息处理技术角度来分析，计算或测量两信号相位差的主要手段（考虑到存在干扰）就是以某一信号波形为基准，把另一信号波形慢慢沿着时间轴移动，然后用相关法或用计算两信号波形之间的误差（方差）法，来寻求两个信号波形最佳重合处，从而求出另一信号波形的移动方向和大小，这就是两波形的相位差求法，但是这种方法还需要一个很重要的环节——标准时钟。在神经系统中有标准时钟吗？神经系统是如何区分相位差大小的？它是采用什么样的系统结构来完成这一运算的呢？

根据文献［26］的理论可知，神经系统中信息编码是一串不等周期的神经脉冲序列，如果真是这样，则一定能在一串串神经脉冲序列中看出“方向”。神经网络怎样才能知道两串脉冲序列的相位大小？神经网络中哪一部分的输出脉冲序列能反映相位差？文献［26］中所提的理论能解决这些问题，给出了神经网络是如何达到测量相位的目的的分析。文章说明了神经系统对这一问题的处理其实是惊人的简单，只需要一个神经元就可以完成相位差计算，同时其处理速度很快，根本不需要像数字技术那样的复杂计算。