蝙蝠等生物中双耳多普勒差Δf的分辨率探究

海豚和蝙蝠的神经系统是否可能利用双耳多普勒效应取决于它们两耳的Δf 有多大，即它们的神经系统能达到多大的分辨率。

自然界中飞行最快的昆虫——蜻蜓的飞行速度为11．0～13．3m／s，而一般的昆虫飞行速度约为3m／s，蝇的飞行速度大约为10．7m／s［12］。

假定昆虫飞行速度V1=3m／s，声音频率f0=500Hz，与蝙蝠的距离OB=λ=2～5m，取2m，蝙蝠两耳距离40mm，飞行速度V2=5m／s，m1=m2=arctan≈0．0025。

将以上参数代入式（8-17），得

对于海豚也可做类似的分析。假定海豚发出的声音频率f0 为500Hz，海豚的最快游动速度为40km／h（11．111m／s），取V2=11m／s，海豚两耳距离150mm；食物（小鱼）的瞬时游动速度V1=2m／s，与海豚距离OB=3m，水中声速U=1000m／s。则在与上例同样条件情况下，式（8-16）为

由式（8-18）、式（8-19）得出海豚和蝙蝠两耳多普勒频差都在0．05Hz 左右。神经系统能否分辨出0．05Hz 的频率差呢？对神经系统测量多普勒效应的分辨能力从以下角度进行讨论。

假定听神经系统输出的脉冲序列的频率与听神经接收的声音信号的频率成单调关系，即声音频率越高，输出脉冲序列的频率也越高。因此，神经系统对声音频率的处理，在神经回路内就变成为对神经脉冲频率的处理。(www.xing528.com)

讨论双耳多普勒效应时，我们使输入到神经元的脉冲序列的频率产生很小的变化，分别计算不同输入频率下的神经元输出的符号序列，其结果见表8．2。令pi=i，表中7 代表p7，其他可类推。在此判别序列大小的方法和习惯与判别十进制数大小的相近。从表8．2中可以看出，随着输入频率增加，输出的符号序列也增大。

按距离定义，只要符号序列足够长，序列间的距离可以到任意小。符号序列的长度就是脉冲序列的长度。当然在生物神经系统中，脉冲序列是不可能无限长的。按表8.2中数据来推算，分辨出0.1Hz 需要脉冲序列包含10～20个脉冲。但是由于分辨能力的非线性特性，频率在505～507Hz 范围内时，20 个脉冲就显得不够了。

表8.2　输入脉冲序列不同频率与相应的输出的符号序列之间的关系

从图5.4和表8.2可看出，每一小方格中fL 和fR 随着周期增大连续地向同一方向移动，频率变化0.01Hz 时，在图5.4中f1 和f2 只是移动极小的一点。从符号动力学角度来看，不管f1 和f2 移动如何小，只要符号序列足够长，总可以把它们分辨出来。

根据表8.2，输入脉冲频率在499.81～499.85Hz 时，输出的符号变化较大，约15～16 个脉冲就可区别出0.01Hz 的变化。根据生物试验观察结果，10～20 个脉冲的神经脉冲序列是存在的，也就是说这些从生物学上是可实现的。输入脉冲频率在507.08～507.09Hz 变化时，25 个符号仍然无法区别（在此省略数据）。为了解决这个问题，将序列一直计算到了30 个符号以上。然而后来发现问题出在计算精度上。现有计算机最大精度是64 位双精度，而神经是不稳定系统，其计算过程实际上是一迭代过程，误差积累最终把由输入参数变化引发的差别信号全部掩盖掉，使开始很接近的两轨道随时间延长成为同一条轨道，使得求解长轨道失去意义。本书只是说明有可能在较短的脉冲序列中分辨出0.01Hz 的频率变化，要讨论减少误差的方法，将涉及高精度微分方程数值解问题，这是值得注意的工程问题。

如果生物系统没有任何计算误差，确实能如计算机仿真那样工作，上述分析也能说明神经系统中的短脉冲序列只是在某一频率段内能分辨出0.01Hz或更小的频率变化。那么生物在发声时也可调整频率，使声音处在高灵敏的频段内。另外，听觉神经系统中具有同样功能的细胞是有许多的。每一神经元由于生长情况不同，所以参数不完全一样，因此对频率感受的灵敏频段也是不一样的。把这许许多多感受不同频段的细胞组合起来，就可以感受一个较宽的频率范围，同样能解决问题。这许许多多细胞的组合也就像埃德尔曼所说的是神经系统简并性的表现。

总之，神经系统能区分0.01Hz 的声音频率变化，这表明神经系统有能力分辨出双耳多普勒效应。