蝙蝠神经系统如何感知多普勒效应的研究

蝙蝠的发声器官和耳组成了发射器和接收器。除了信号收发器以外，其余的就是处理（或称运算）系统。计算多普勒效应的核心是计算发射和返回声波的频率差值，频率变化越大表示目标物移动速度越快。

在工程实际中，所有测量频率的系统中都有一个标准时钟，但生物系统中没有这样的标准时钟。那么蝙蝠或海豚是如何测量频率的？

假定蝙蝠或海豚的发声器发射单一频率的声音（单纯音），声音通过移动目标物反射后仍是单一频率的声波。这种声波在听神经作用下变成等周期的神经脉冲，因此在神经系统中转换为测量脉冲序列的频率问题。

如何构造一个测量神经脉冲序列频率的神经回路系统？这个问题很简单，该系统的最小系统（最小系统的定义请参考第9 章）就是一个神经元。不同频率的神经脉冲序列输入（刺激）到神经元时，神经元会有不同的响应输出，从输出中就能读出输入信号频率的高低。

8.2.1.1　神经元的输入与输出脉冲频率变化关系

测量多普勒效应的关键是测量频率。第5.8 节反映了神经元输入与输出信号频率的关系，解决了测量频率的最基本问题。用式（5-1）及表5.1中的参数经具体计算得如表8.1所示的神经元输入与输出之间的关系（为便于计算机实验，输入脉冲序列的周期值是变量，换算为频率成为非整数）。

表8.1　神经元输入与输出之间关系（表中令pi=i）

从表8.1可以看出，输入脉冲频率和输出脉冲序列的符号序列都是可排序的。如果有不同频率的脉冲信号输入（刺激）神经元，可以根据神经元脉冲输出的符号序列大小来确定输入脉冲的频率高低。这样的判断针对的范围还可以扩大，而不仅仅限于表8.1中的范围大小。如表8.1所示的数据是我们大量计算中的一小部分数据。

8.2.1.2　多普勒效应大小的衡量指标

衡量多普勒效应大小的关键是物体运动和不运动时所反射的（或发射的）声音频率的差别，差别越大说明多普勒效应越大，物体运动越快。因此测量多普勒效应大小的实质就是测量两声音信号之间的频差，从神经信号角度来看就是测量两脉冲序列之间的距离。

海豚发射波所产生的脉冲序列作用在神经元上，神经元响应（输出）脉冲序列所对应的符号序列假设为A，收到的反射波作用在神经元上，神经元响应脉冲序列所对应的符号序列则为B。当物体不运动时，B=A。A 与B 的距离就反映了多普勒效应的大小。设

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根据距离定义，有

d（A，B）就是多普勒效应大小的一个衡量指标。当两序列完全相同时，也就是发射波和反射波频率相同时，两者距离为零。根据表8．1可知，距离d（A，B）与两波形的频率差单调变化的方向相同。

由上述分析可看出：神经系统要检测多普勒效应，关键单元只需两个神经元就可以组成（见图8．7），而且这样的测量系统分辨率很高，速度很快。图8．7中，I 是被测量的脉冲序列，b 是神经元Na 的输出（相当于｛δi｝，见图5．2），c 是神经元Nb 的输出，它的信号与I 相同（相当于｛ri｝，见图5．2）。

图8．7中，c（｛ri｝）也可来自产生I 脉冲序列的神经元，即直接通过该神经元的轴突分支送到c 处，作为c 信号，而不需要另一个神经元Nb（见图8．7）。神经系统根据b 和c 就可以知道I 的频率高低，不需要任何标准时钟。在实际生物神经系统中，不可能按式（8-3）进行距离计算，这里只是为满足分析需要。其实海豚神经系统不需要做距离计算，第6 章已经回答了此问题。

图8.7　多普勒频率测量系统

I—被测量的脉冲序列；Na、Nb—神经元；b、c—Na、Nb 的输出脉冲序列

8.2.1.3　测量分辨率

有人可能会提出，要比较两串脉冲序列的频率大小很容易，只要比较两者的周期就可以了，特别是针对单一频率的声波。这确实是一个方法，但是用这种方法做比较，分辨率是很低的。神经编码中有平均频率编码理论。如果用平均频率来计算两串脉冲序列的频率差，当差值较小时，在有限时间内不同的频率可能对应相同的脉冲数。特别是对在水中低速游动的鱼类，多普勒效应很小，测量很困难。而上节中提出的测量方法的分辨率很高。从式（8-3）可知，如果取10 个脉冲，就有10 个符号，这10 个符号中最后一个符号变化就表示有7-10的变化，差不多二亿八千二百万分之一。当然这里符号序列与频率变化并不是线性关系。如果增加脉冲数，如由10 个增加到15 个，那么最后一个脉冲变化将是7-15。这么高的分辨率通过技术是很难实现的。

如此看来，海豚只有依靠这样的高分辨率，并且借助经验，才有可能区别海水中的礁石和游动的小鱼等。