听觉神经系统信号通路及信息处理

嗅觉系统中有很多嗅感受细胞，嗅感受细胞有很多种，每一种细胞只对某些气味特别敏感，不同嗅感受细胞对同一气体的敏感性不一样。类似地，听毛细胞根据其在耳蜗中所处的基底膜上的不同位置，一般分为外毛细胞和内毛细胞，它们对不同频率分量分别能做出不同反应。嗅觉系统根据不同的阵列谱来识别气味，听毛细胞也可组成阵列谱，而这种阵列谱就是信号的频谱。同样地，“语音”可理解为声音频谱随时间变化的信号，语音识别是根据声音频谱随时间的变化规律来进行识别的。

听觉神经信息的主要通路从听毛细胞开始，到螺旋神经节细胞结束。它完成了将声音（振动）变为脉冲序列的过程，其后将神经脉冲序列信号经传输、处理，使其到达上橄榄体等听觉中枢。听毛细胞和神经节细胞并不一一对应，有的听毛细胞可以连接8～16 个神经节细胞。

8.1.2.1　听毛细胞

听觉感受细胞，即生理学所说的听毛细胞。在人的耳蜗中总共有约12000 个外毛细胞和约3500 个内毛细胞，其功能是把声音信号变为神经电信号。这里的电信号是阈值以下的分级电位。每一个听毛细胞都具有一定的频带宽度，每一个听毛细胞的频带宽度可以从听力阈值图中反推出来。听力阈值曲线如图8.3所示。

每一个听毛细胞的阈值曲线呈V 字形（见图8.3），据此估计听毛细胞的频率特性呈倒V 字形。也就是说，它们的频带很窄，幅频曲线最高处是一个点，而不是一段平坦的水平线。这种频率曲线有利于对频率的分辨和消除噪声（见第10 章）。

图8.3　听力阈值曲线［2］

根据文献［3］所示的曲线，听毛细胞输出的电信号也是阈值以下的分级电位。如图8.4所示的是听毛细胞输出的电流曲线，其实电位变化曲线与电流曲线相似，也是具有可排序性的曲线。

图8.4　听毛细胞所受外力（输入）与离子流（转换电流）的关系［3］

听毛细胞在接受外界低频信号刺激时，输出的是与刺激信号周期相一致的电位变化。当刺激（输入）信号频率较高时，输出的只是高频信号的“包络”曲线，如果输入的是等幅等周期信号，输出应是一“直流”信号（具有衰减性的曲线）。对于一个听毛细胞，在一定频率范围之内，声音幅值越大，输出的分级电位也越大，且分级电位波形也是可排序的，这样的信号通路同样符合图6.1所示的过程。对于这一点，没有明确的实验数据可证明，但可从某些实验得到间接证明。听毛细胞输入与输出电流的关系如图8.4所示。图中，A、B、E 为内毛细胞在不同幅值的刺激（听毛细胞的位移）下的输出电流变化。其中，A 为左下图（较大位移）作用下的输出电流，B 为右下图（较小位移）作用下的输出电流，E 为12 个内毛细胞的平均输出电流波形。C、D、F为外毛细胞在不同幅值的刺激（听毛细胞的位移）下的输出电流变化。其中，C 为左下图（较大位移）作用下的输出电流，D 为右下图（较小位移）作用下的输出电流，F 为9 个内毛细胞的平均输出电流波形［3］。图8.4所示的实验结果显示，听毛细胞的电流信号曲线是可排序的，电流信号的积分就是膜电位信号，它也是一个可排序信号群。听毛细胞输出的电流信号，实际上是由多种不同离子在听毛细胞内外流动形成的。

听觉感受细胞（听毛细胞）主要以感受频率不同来划分声音类型，有些细胞能接收高频声音，有些则接收中频或低频声音信号。太低频的声音人听不见，太高频的声音信号人也听不见。如狗能听到超声波，人就听不到。无论声音是怎样的，听毛细胞都可以建立阵列谱。由于每一听毛细胞感受的频率不同，所以这里的阵列谱实际上就是输入声音的瞬时频谱。(www.xing528.com)

8.1.2.2　螺旋神经节细胞

听觉感受细胞的输出信号传至螺旋神经节细胞，螺旋神经节细胞把阈值以下的分级电位变成动作电位，变换的规律与嗅觉系统中的相同。在这里螺旋神经节细胞处在Hopf 分岔状态，输出的是脉冲序列。输入信号电位高，输出脉冲序列的频率也高。

文献［4］中进行过实验，从听毛细胞处输入正弦信号，测量螺旋神经节细胞输出的脉冲序列的平均频率，得出如图8.5所示的输入正弦信号的幅值、频率与输出脉冲序列的关系曲线。更详细的实验如图8.6所示，其中是听毛细胞和螺旋神经节细胞连在一起的输入输出实验数据。这里的频率是平均频率，所以数据并不是很准确。但这些数据反过来已可间接证明听毛细胞的输入输出规律。

图8.5　听毛细胞输入频率、幅值与螺旋神经节细胞输出脉冲数关系曲线［4］

虽然这些实验还不是很精细，但是从中已经可以看出输入与输出脉冲序列之间的量变关系。外界信号频率不变，幅值增加时，螺旋神经节细胞输出的频率也增加；外界信号幅值不变，输入频率在一定频率范围内增加，螺旋神经节细胞输出频率也增加。

在S 空间中，并不需要知道输入与输出两者之间对应的精确函数关系。只要证明它们的单调性是一致的就可以了。图8.6所示的关系已经能证明这样的事实。

图8.6　听毛细胞输入频率、幅值与螺旋神经节细胞输出脉冲数关系曲线［5］

螺旋神经节细胞后的信息过程还是按功能性系统来考虑为好。