嗅觉系统的信息通路如图7.1所示[1],若将此图与图6.1对照分析,信息变换过程就比较清楚了。
图7.1 嗅觉神经系统
首先研究一条信息的主通路。其中F 表示感受细胞感受气味分子的纤毛,它感受到的气味通过生物化学过程改变某些离子通道,不同气味浓度引起不同大小的电流变化。换句话说,F 的输入是气味,输出是电信号。对应于图6.1中S 环节,气味浓度与输出电信号呈可排序的波形关系(见后面分析),在S 空间中不必关注这条关系曲线的具体形状,而且实际上也很难确定这一曲线(在实际生物体中,纵使每一细胞的曲线都不一样,只要确定输入和输出信号是呈单调变化关系就可以了)。(www.xing528.com)
F 的输出是G 的输入,G 是嗅觉感受神经细胞(olfactory sensory neuron,OSN),这里特指为胞体。当输入是一个连续的波形时,输出也是一个连续的波形(分级电位)。
E 是嗅觉感受细胞的轴突(F、G 和E 是同一神经元),在这里已经出现了动作电位(见下一节)。从非线性动力学角度来看,E 对应于图6.1中H 环节,也就是图7.1中G、E 的部分(还不知究竟是在G 中还是在E 中)出现了Hopf 分岔,出现了极限环。当在G 的输入端加上恒定的电压或阶跃信号时,在E 的输出端就会有等幅的脉冲信号输出,而且脉冲信号的频率与输入信号间具有单调变化的规律。
轴突E 的输出信号最后进入嗅小球(图7.1中A 指向的圆圈内部分),E的输出就在嗅小球中传给僧帽细胞。僧帽细胞的输入是一串不规则的脉冲序列,输出也是一串不规则的脉冲序列。要解开神经信息编码的奥秘,关键是要读懂僧帽细胞前后不规则脉冲的含义和前后脉冲的变化规则。
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