编码的讨论及神经信息学研究成果

神经编码问题的提出已有很多年了，到目前为止，关于神经编码的假说有很多种，对这些理论的分类方法也有很多，总体上可归纳为三类。①平均频率编码。这是由Adrian（1926）提出的、最早的一种编码假说，或称为同构编码假说（isomorphism coding hypothesis）。这种假说认为神经脉冲发放频率正比于刺激强度。这种编码也被称为平均频率编码或频率编码，它将在单位时间窗口内的脉冲数作为信息码［1-3］。这种平均频率编码形式在感觉器官信息分析中用得较多［2-3］。虽然利用这种编码进行分析没有得出刺激与脉冲数的确切比例，但是得出的刺激强度和脉冲数单调性的关系还是一致的。人的感觉神经系统一般是把外界的物理或化学信号（刺激）先变换为阈值以下的分级电位（模拟电位），然后再变为动作电位。后文会证明针对分级电位变为动作电位这一环节，利用这种编码进行分析是比较合适的。但这是比较粗略的，或者说不是精细的编码，将其应用在其他地方就不太合适了。②将一个神经元发放的脉冲序列的密度随时间分布的函数作为编码，也称时间编码（temporal code）［4-5］（根据我们查阅的文献，把temporal code 翻译为“时间编码”，其实是不太恰当的）。这种假说应该比频率编码更进一步，但是目前人们还没有找到其中明确的实际规律，一般只能将其用在特定的实验系统中。当然频率编码也可以归类于时间编码，它是时间编码的一种特殊情况。那为什么把它另列一种？这主要是因为它在某些情况下与实验结果很接近，而且使用它的人较多。③群体编码。有人认为单个神经元发放的脉冲不能代表信息，只有一群神经元发放的聚合起来的综合信号代表信息，这就是所谓的群体编码［6-7］（也称assembly code），即认为一群细胞只有“组装”起来后，这一群体的状态才能代表某一信息。这几种编码之间显然存在矛盾。但是几十年来各种理论和平共处，谁也否定不了谁。到现在还没有人能解释清楚一串串神经脉冲究竟有什么意义。

1999年，劳伦特在Science 上发表的文章开头有这样一段话［8］：“研究神经编码需要回答几个问题，如：信号携带什么信息？采用什么样的形式携带信息？为什么是这种形式？虽然这些问题是浅显明确的，但是，这些问题中充满着未知的困难和偏见。”

2000年，坎德尔总结了神经科学100年来的发展［9］，在结尾处提到：“物理学家和化学家常谈起现代生物学还处在非理性阶段，可是这样的日子不会太长了。”他说“这样的日子不会太长了”是因为分子神经生物学的出现。然而，虽然人们对神经递质、离子通道等的生物化学过程的分析已经有了很显著的成效，但是还不能解决神经信息的问题。现在距2000年又过去了十几年，虽然分子神经生物学发展很快，但是神经信息学还是没有新进展。即使分子神经生物学已经发展得很完善了，神经信息学还只是处在描述性阶段，分子神经生物学不可能推导出神经信息编码。(www.xing528.com)

神经信息编码机制不明确，神经信息研究将永远不可能走向理性。