神经元中电信号可以分为三种类型:阈值以下的静息电位(resting potential)、局部分级电位(graded potential)、阈值以上的动作电位(action potential)。除这三种不同的电信号以外,还有几个很重要的指标也是神经系统所特有的,为便于以后讨论,在这里先提一下。
1.静息电位
当神经元没有受到任何刺激时,其细胞内电位一般要比细胞外低60~70mV,这个电位差称为静息电位。这主要是由于细胞内外各种物质(离子)浓度不同而形成的。这种浓度差主要是靠细胞膜上离子泵所维持的。
2.局部分级电位
当外界把电流注入乌贼的巨轴突中时,可以观察到膜电位的变化。如果膜电位负值的绝对值比静息电位负值的更大,称为超极化(hyperpolarization),此时电位变化服从欧姆定律,因此被称为被动的(passive)。如果电位变化相反,就称为去极化(depolarization)。在去极化过程中,电位变化较小(阈值以下),也是被动的,这种电位称为局部分级电位。
3.动作电位
当去极化超过一定阈值时,膜电位就迅速升高,然后又快速回落,再经过1ms 后电位降到最低,然后再恢复到的静息电位(见图3.10),这一脉冲式的变化过程,称为动作电位,也称为神经脉冲。动作电位的幅度和波形不受输入信号的波形和幅值影响。
图3.10 神经脉冲信号[5]
4.绝对不应期和相对不应期
当外界刺激以脉冲电流形式注入神经元时,神经元本身在一个动作电位过后有一个不应期,在此时段内,外界刺激对神经元不起作用。不应期的范围和变化如图3.11所示。图3.11表明,在绝对不应期内,阈值是无限大的,在相对不应期内,阈值逐步恢复到静息时水平。
(www.xing528.com)
图3.11 绝对不应期和相对不应期[6]
5.兴奋和抑制
受体通道的电生理特性是如何决定突触反应的兴奋或抑制效应的呢?如果受体介导内向的离子流,则突触后膜电位去极化兴奋;如果受体介导外向的离子流,则突触后膜电位超极化抑制。突触后膜产生电流的方向与受体通道的逆转电位(reversal potential)有关。逆转电位是可通透受体通道的所有离子的综合平衡电位。任何离子的跨膜运动都有向其电化学平衡电位靠近的趋势。一个典型的神经元Na+的平衡电位约为+55mV,K+的平衡电位约为-80mV,而Cl-的平衡电位约为-70mV,静息电位在-65mV 左右。当突触后神经元的膜电位被钳制(clamp)在介导该突触反应的受体通道的逆转电位时,则不能记录到突触后电位。如果细胞被钳制在静息电位,逆转电位较静息电位更去极化(more positive/depolarized)时,产生兴奋性突触电流;反之,产生抑制性突触电流(见图3.12)[3]。
图3.12 兴奋性和抑制性神经突触前、后信号变化比较[6]
一般的书中认为,抑制性神经突触可以防止自激振荡、控制系统取向、睡眠等。这只是一种猜测,并没有科学根据。我们从神经信息学角度必须对它有新的估计,抑制性突触的存在在于信息处理的需要,如侧抑制现象的形成,关键就是靠抑制性神经元。这一问题将在以后讨论的信息处理回路中体现出来。
文献[6]把分级电位和动作电位做了比较,本书略做修正。为了便于对照,用表格形式表示(见表3.1)。从神经信息角度来看,分清波形差异是很有必要的,这将为以后分析神经编码打下基础。
表3.1 分级电位和动作电位比较
续表
免责声明:以上内容源自网络,版权归原作者所有,如有侵犯您的原创版权请告知,我们将尽快删除相关内容。