神经元结构与功能概述

所有的神经细胞都可以分为三个部分：胞体、树突和轴突。

1.胞体

神经细胞的胞体一般很小，但不同类别的神经细胞变化很大。一个神经细胞体直径为5～150μm，个别动物（如海蜗牛）的神经细胞可用肉眼看到。

胞体是细胞维持代谢功能和指挥功能活动的中心，包含一个中心区的核和外周细胞质。核内有1～2 个核仁和X 染色质，大部分核糖核酸位于核仁内。细胞质含有各种细胞器：提供能量的线粒体、合成蛋白质的粗面内质网和高尔基体等。细胞中的微管（microtubule）在细胞中的生化作用也正逐渐被生物学家发现。

所有的神经细胞膜都是由脂双层（lipid bilayer）构成，其中镶嵌有蛋白质。细胞膜由脂双层和镶嵌其中的蛋白质所组成。一些蛋白质跨越脂质层，其中一部分形成膜通道。脂双层对于离子和其他水溶性物质不具有通透性，如图3.4（a）所示。离子和小的极性分子只有通过镶嵌在脂双层上由膜蛋白构成的通道（称为膜上的离子通道）才能通过细胞膜，如图3.4（b）所示。离子的进出（通透性）受到膜蛋白调控。

图3.4　细胞膜和离子通道

膜上的离子通道也有很多类，不同分法下又有不同种类。

按离子种类分，可以有钾离子（K+）通道、钠离子（Na+）通道、钙离子（Ca2+）通道、氯离子（Cl-）通道等。

按功能分类，神经元内的电位变化是由膜上离子通道的变化引起的。不同离子通道的工作机理也各有不同，主要有如下几种。(www.xing528.com)

（1）电压门控通道。大多数离子通道是门控性的，而其中相当多的一类通道是受到细胞膜电压的调节而产生开放、闭合的。这类通道被称为电压门控离子通道（voltage-gated ion channel），具有很强的离子选择性，如电压门控K+通道（voltage-gated K+ ion channel）、电压门控Na+通道（voltage-gated Na+ ion channel）、电压门控Ca2+通道（voltage-gated Ca2+ ion channel）等。电压依赖性离子通道是形成绝大多数神经元动作电位的主要成分。

（2）受体门控通道。这是神经递质受体中的一大类，即离子通道型受体（ionotropic receptor），其自身也是离子通道。神经递质与受体结合后，信号的传递主要依赖于受体对离子的通透而产生的膜电位变化。这种通道对离子的选择性较低，如ACh 受体可以同时对Na+和K+通透。

（3）机械门控通道。这是一类比较少见的通道，如存在于内耳听毛细胞感受器上的通道。通道的开合受内淋巴液流动的剪切力控制。

（4）非门控通道。大部分离子通道闭合或开放是受控的，但是也存在少数通道，它们不依赖任何激活信号而闭合或开放，即非门控通道（nongated channel）。如M 型K+通道就是静息状态下缓慢激活的一类特殊通道，它可能参与神经元静息膜电位（resting membrane potential）的形成。根据我们的分析，它可能对改变神经元的运算规律起到很重要的作用。

随着科学技术的发展，关于离子通道的研究越来越深入，仅是钾离子通道就可以分为50 余种（当然这些通道研究不仅仅是针对神经细胞的）。目前来看，至少存在电压门控型（KV）、Ca2+激活型（KCa）、内向整流型（Kir）和双P 区型钾离子通道。其他离子也有各种通道，这些通道的离子流都会影响膜电位变化，也就是说都会影响信号变化。所以从研究神经信息的角度来讲，应该关心离子通道方面的研究，因为这些研究会直接影响到神经信息研究。

理论上，新发现的各种离子通道都会使H-H 方程的右边增加很多与其对应的电流项，但是在目前讨论的范围内，原来的H-H 方程中的几项已经足够了。如果要更进一步讨论一些复杂的信息过程，特别是高层次信息过程，可能会牵涉到对离子通道的深入研究。H-H 方程［见式（5-1）］中的Ioffset一项在信息处理中会产生很大影响。Ioffset产生的原因及其对信息过程的影响，都是我们需要关心的问题。

2.轴突（axon）和树突（dendrite）

轴突和树突是神经元胞体外的两个部分。信号在整个神经细胞中的流向是从树突进入，经过胞体传向轴突输出，也可以简单地表示为树突—胞体—轴突，且由轴突输出后再传给另一神经细胞。

树突和轴突的空间形状在每一个神经元中都各不相同，这使神经细胞具有千变万化的形状。轴突的长度变化也很大，如脑皮层的轴突只有几微米，大象腿上的感觉神经元和运动神经元的轴突长度则以米为单位。不同神经元的树突的突触数量变化也很大，神经元作为输入信号的树突分支非常之多，例如浦肯野细胞有多达15 万个突触（见图3.2）。锥体细胞也有1 万个分支，这两种细胞在脑中占很大比例。这就意味着浦肯野细胞和锥体细胞将接受1 万～15 万个来自其他细胞的信息。至于海量输入的问题，将在以后几章中讨论。