生命：40亿年生命史诗的开端

那么我们又该如何理解“适应性”这个生物学核心概念呢？这个概念在化学中对应的是什么？用化学语言把这个生物学核心概念翻译过来又能带给我们什么启发？根据达尔文的说法，适应性就是生存和繁殖的能力，而进化过程的终极目标就是将这种能力最大化。不过，这个由达尔文提出的概念完全是定性的描述，因此后来人们在尝试将这一概念量化时遇到了源源不断的麻烦。人们提出并讨论了大量的适应性类型，比如“绝对适应性”、“相对适应性”、“整体适应性”和“生态适应性”等等。这许许多多的适应性类型，显然证明了这一尝试的困难。适应性的问题十分复杂，而且在过去的半个世纪里也不断困扰着顶尖的生物学家们。因此，详细地研究适应性问题并不在本书的目标之内。在本书中，我们的研究目标缩小为：探究生物学和化学的结合能如何帮助我们理解“适应性”这个复杂问题的某些方面。

在我们前面对复制系统的讨论中，我们指出了这些系统的根本特性就是它们的动态动力学稳定性。这种稳定性不同于传统的热力学稳定性，它的性质主要体现为复制系统在一段时间内维持自身状态的能力。我们的讨论将揭示“适应性”只是“动态动力学稳定性”这个更普遍、更基础的化学概念在生物学中的表达。那么将这一点明确地表述出来就是：

适应性=动态动力学稳定性（DKS）

当我们将一个生物体归为“适应”的类型，我们真正的意思是：这个生物体是稳定的，这里的“稳定”指的是保持不变。不过，正如我们已经详细解释过的那样，这种稳定性只适用于描述群体，而不是群体中的个体。我们说一个群体是适应的（或稳定的），便意味着这个群体可以在不断的复制与繁殖过程中维持自身的状态。所以将“适应性”和“动态动力学稳定性”联系起来的直接结果就是，“适应性”最好被视为一个群体而非个体特征。动态动力学稳定性的概念在个体层面不具有真正的意义。一个复制系统中的稳定群体之所以“稳定”，是因为其中的个体在源源不断地生成然后再消亡，就像是喷泉中的水滴被不断替换一样。在生命的语境中，尽管关注个体的研究方法具有很强的吸引力，但是这种方法会让我们错过生命的本质——动态特征，即在一个特定的复制群体中，其组成个体不断更新换代的现象。最起码我们可以说：为了理解生命的本质，我们应该关注生命的群体特征而非个体特征。生命是一个进化现象，而进化仅作用于群体而不是个体。个体所做的不过是出生然后死亡。如果只关注个体，我们将会错过生命的许多内涵。事实上，个体思维所带来的困难可能要比以上所言更加深刻。究竟什么是独立的生命体？它们真的存在吗？这个问题的答案可能比我们所想的更加复杂。不过，我将把针对这个问题的讨论延后到第8章中展开。

群体对于正确理解复制因子的动态状态至关重要，这个观点在经过了20世纪70年代的一项重要理论研究后变得广为人知。该理论由诺贝尔奖得主、德国著名化学家曼弗雷德·艾根和奥地利杰出的化学家彼得·舒斯特提出，该研究的对象就是“准种理论”（quasispecies theory）。58为了简明地解释这个理论，这里首先要说明什么是“适应性全景图”（fitness landscape）。根据我们在第4章中的讨论，当一个复制分子——比如某个特定序列的RNA分子——不断进行复制，那么在复制中偶然出现的错误将导致RNA变异体的形成。复制速度更快的变异体将把复制得更慢的RNA序列推向灭亡。一个序列中所发生的变化过程可以用适应性全景图（三维地形图）来表示。在这幅三维图像中，横轴代表着由变异引起的序列变化，而纵轴则代表着一个特定序列的适应性程度，纵轴的值越大就表示适应性越强。因此，适应性全景图就像三维地形图一样，图中会有山峰和山谷。图中的高点（山峰）代表了具有高度适应性的RNA序列（更快的复制因子），而图中的低点（山谷）则代表了适应性较低的RNA序列（较慢的复制因子）。这意味着某些具有特定适应性程度的起始RNA序列（表现在图中就是一个点），会不断在适应性全景图中搜寻代表着适应性最强的制高点。这种行为就像是登山者们在山上搜寻可以攀上的最高峰一样。

下面该说到我们的重点了。曼弗雷德·艾根和彼得·舒斯特发现，通过搜寻适应性全景图中的最高峰而得到的RNA群体并不是由单一序列的RNA分子构成的。该群体中包括许多不同序列的RNA，处于这个群体核心的是最成功、适应性最强的RNA序列（该序列又被称作“野生型”）。这个由各种不同序列构成的RNA群体就被称为“准种”。为了更好地理解“准种”的本质，我们可以打一个比方：“准种”就像一群鸟儿，它们在序列全景图的上空飞翔，试图找到其中的最高峰。艾根和舒斯特通过电脑模拟RNA序列中的进化改变，发现被进化选择的并不是最适应的某个序列，而是最适应的序列群体，即最适应的准种。换句话说，进化过程的选择模式是挑选出从群体意义上（而非个体意义上）更适应的情况。事实上，我们可以在艾根和舒斯特重要的研究中发现群体异质性的重要性。一个通过变异产生的成功复制因子，既有可能来自复制速度更慢的RNA，也有可能来自复制速度更快的RNA。因此，现实可能与我们的直觉不同。一个群体在朝着适应性更强的方向发展的过程中，其中的个体复制因子可能反而先要经历一个“弱适应性”的阶段。群体异质性为进化创造了更多的可能性，使得进化的“魔力”可以得到充分的发挥，也就是说，异质性群体比同质性群体的进化效率更高。这一现象所传递出的信息十分清晰：复制因子世界中稳定性的本质源于群体而不是个体。进化是群体而非个体所要经历的过程。从进化的层面来看，个体不过是一个转瞬即逝的事件，是生命喷泉中的一颗水滴。(www.xing528.com)

我们已经详细讨论了动态动力学稳定性的概念，现在一个相关的问题出现了：动态动力学稳定性可以被量化吗？简洁的答案是：在有限的程度内可以被量化。我们知道动态动力学稳定性具有独特的性质，而且前面也指出了进化朝着动态动力学稳定性增强的方向运行。单凭这一点就表明动态动力学稳定性是可以被量化的。不过，如果我们说进化使得动态动力学稳定性增长，这意味着它可以被计算出来，这种看法既对也不对。比如，在索尔·施皮格尔曼的实验中，两个RNA分子为了复制所需的组成物质而相互竞争，结果发现其中一个分子的复制速率比另一个分子更快。于是，两个RNA的相对复制速率可以作为衡量两个RNA分子群体动态动力学稳定性的一个量化指标。回想一下，正是因为群体间复制速率的差异导致了一群复制因子将另一群复制因子推向灭亡。但是，这种量化方法受到限制的原因有两点。首先，这种量化的尝试只适用于两个群体所依赖的资源一样的情况。这意味着，该方法只能应用于两个RNA群体相互竞争一些活性核苷酸的情况。但是，即便是在群体层面，用这样的方法来比较大肠杆菌和骆驼的稳定性也没有什么意义，因为这二者之间没有一个共同的参照指标，这就像是把苹果和橘子拿来做比较一样。

其次，量化动态动力学稳定性还有更深层次的困难。尽管我们在前文提到复制因子之间的相对动态动力学稳定性可以被估算，但是还会有其他的问题出现。复制的相对速率取决于反应条件。让我们回到索尔·施皮格尔曼经典的RNA试管实验。如果在试管中引入抑制复制速率的外源物质（事实上，这正是施皮格尔曼的做法），那么复制竞争中的赢家很有可能调换过来。改变反应条件，进化的进程也会发生相应的改变，达尔文式竞争的赢家很有可能会变成完全不同的RNA分子。当索尔·施皮格尔曼在反应混合物中加入溴化乙锭时，竞争的赢家变成了另一个序列。59为什么会这样？因为加入试管中的外源物质对复制机制造成了影响，一些原本能够协助复制快速进行的序列受到了抑制，而另一些原本复制速度较慢的RNA序列则受到了青睐。换句话说，RNA群体的动态动力学稳定性受到条件的影响，其稳定程度取决于反应中存在的特定物质。但是，这也意味着动态动力学稳定性与我们化学中的热力学稳定性颇有不同。比如，水的热力学稳定性就是一个确定的值，不受反应中其他物质的影响。（不过更严谨地说，热力学稳定性也受到诸如温度、压力等物理条件的影响）热力学稳定性是一个系统的固有属性。我们可以在封闭系统中对它进行测量。动态动力学稳定性则取决于反应的速率，它对反应条件十分敏感，而且只能在不断供给能量和物质的开放系统中测量。这使得比较系统之间的动态动力学稳定性充满了困难。

为了进一步说明这一点，让我们思考一个生物学上的例子。一个水池里的细菌群体是高度稳定的，数以亿计的细菌都在忙着进行复制，从而形成了一个细菌的动态群体。不过一旦往水池中加入氯气，这些细菌就会死亡。这样该群体的稳定性将不复存在。所以这个细菌群体的动态动力学稳定性将降为零。一样的细菌在不同的环境里，动态动力学稳定性则全然不同。但是池子里水分子的热力学稳定性就不会受到环境的影响。其热力学稳定性是相对于氢气-氧气混合物（生成水的物质）而言的，而且其变化（至少在很大程度上而言）也不取决于水所处的地点或者水中的其他物质。试图量化某个系统的动态动力学稳定性，就像参加一个标准答案在不断改变的考试一样！

上面的例子告诉我们一个道理：某些科学上很有意义的特征从本质上来说难以被量化，或者根本无法被量化。试图量化这些性质可能会徒劳无功，也可能会造成许多的困惑。以上将适应性和动态动力学稳定性联系起来的讨论清晰地展现了量化适应性的尝试为何难以实现。并不是所有涉及量的事情都可以被量化。对于适应性的问题而言，反应的实际情况是必不可少的信息。

我们已经谈到了在量化动态动力学稳定性方面存在着许多难点。尽管如此，还有两个可以粗略衡量动态动力学稳定性的指标存在。其一是当某个群体处于稳定状态时，构成该群体的复制个体数量的多少；其二是该复制群体能够维持其自身状态的时间长短。一个处于稳定状态的群体如果规模巨大，意味着该群体更有能力抵抗对其不利的环境改变。反之，群体的规模较小，那么很明显该群体相对脆弱而且更有可能灭绝。基于这一点，我们可以推断（从动态动力学稳定性的角度而言）蟑螂和苍蝇比熊猫更稳定。目前看来，蟑螂和苍蝇在可见的未来不太可能会灭绝，但对于熊猫而言，未来就远没有这么确定了。“复制”说到底就是一个数字游戏。时间也是衡量动态动力学稳定性的一个有用指标。蓝细菌在地球上存在了数十亿年的时间，我们当然可以认为它是稳定的。相较而言，现代人类不过存在了15万～20万年的时间，所以从长远的角度来看，人类的稳定性就没那么有保证了。无论如何，认识到“适应性”不过是对一种特殊稳定性的生物表达，能够帮助我们将生物置于物理的语境之下，同时也能帮助我们实现将物理与生物学融合起来的目标。