地球生命历史：34亿年前微生物化石和系统发育学分析

我们目前知道哪些地球早期生命形式的历史信息呢？根据放射测年法，我们基本可以推断地球形成于46亿年前，在地球形成后最初的6亿～8亿年间，地球上的环境不适宜生命的产生。在这段初始的时期里，地球受到了来自太空的频繁撞击，撞击的能量能够汽化海洋，并令地球表面成为不毛之地。我们可以从古生物学记录中得到地球上生命最早的证据，早期微生物化石和最新的研究结果显示，最早的生命记录距今已经有34亿年。33所有这些化石记录展现的都是相对高级的细胞生命结构，所以我们无法仅凭这些结果来探究非生命向生命转化的过程。也有间接的证据表明，早期生命的存在可以追溯到38亿年前，不过这种说法依然充满了争议。34换言之，我们只有大约34亿年前，细胞生命形态已经正式形成后的古生物学证据。因此，我们唯一可以得出的结论就是，这些形态丰富的古生物学证据并不能为生命的起源问题提供直接的答案。

第二个能有效探索地球上生命历史的方法是系统发育学分析，或者也可以将其简称为序列分析。曾获得诺贝尔奖的生物物理学家马克斯·德尔布吕克（Max Delbrück）1949年在康涅狄格州艺术科学学院讲道：“每一个活细胞中都携带了数十亿年的实验经历。”序列分析依据的就是这个道理，这一方法通过探索生命进化的历史，揭示了生命体之间的联系，使我们得以构建出生物进化树。在进化树底部的是“最后共同祖先”（Last Universal Common Ancestor，LUCA），也就是地球上所有生命距现在最近的一个共有的祖先，所有生命都自它进化而来。从树干的底端开始不断地出现越来越多的分支，每个分支都代表着一个新的物种。树的顶端代表了如今地球上存在的所有生物，而处于较低位置并且突然中断的分支则代表了灭绝的物种。所以只要我们从任意一个分支开始回溯，便可以发现某个物种的完整进化过程。

序列分析为何能揭示进化树的结构呢？首先要提到的是核酸和蛋白质，这两种生物分子掌控了所有生命体的性质和形态，它们的特点我们在前面的章节中已经描述过了。这两种化合物都是由单体组成的长链状分子，对核酸而言单体是核苷酸，对蛋白质而言单体是氨基酸。由于组成核酸和蛋白质分子的单体有多种可能的类型（可能组成核酸的核苷酸有4种，可能组成蛋白质的氨基酸有20种），因此由单体组成的这两种生物分子的序列可以产生许多不同的变化。不过重点是：从进化的角度而言，两个物种的亲缘越近，这两个物种的生物分子序列的相似性也就越高。因此，通过对大量物种开展比较分析并且研究不同生命形式之间的谱系关系，我们就能构建出进化树了。

从20世纪70年代开始的序列分析研究获得了大量成果。在开展序列分析之前，人们认为古菌和细菌这两种单细胞生命形式之间有密切的关系，因为它们形态相近并且都是原核生物（不具有细胞核和其他细胞器）。古菌通常存在于严酷的环境中，比如温泉和盐湖等一般细菌无法生存的环境。但是到了20世纪70年代末，卡尔·乌斯开展的前沿序列分析研究的结果显示：与细菌相比，古菌实际上和真核细胞（也就是组成你我的细胞）更为接近。所以，这两种看似亲缘关系较近的原核生命形式，实际上分属于不同的生命界。人们原本认为进化树由原核生物和真核生物两个不同的界所构成，现在有了三个界，分别为古菌界、细菌界和真核生物界（见图4）。序列分析是阐明物种间谱系关系的有效方法。至此，构建进化树的关键步骤已经完成了。不过该方法能给我们带来的好消息也到此为止。将序列分析应用到生命起源问题上的尝试都以令人失望的结果告终。在这个问题上，序列分析不能为我们带来任何突破。下面就让我们来看看为什么会有这样的结果。近年来，哪怕是将序列分析应用于已知的生命形式，该研究方法的有效性都受到了质疑。问题开始于20世纪90年代，因为从那时起，人们对整个基因组而不是仅对RNA和蛋白质的测序变得可能。

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图4　基于核糖体RNA 测序绘制的进化树（图中展现了生命的三个界：细菌界、古菌界和真核生物界）

问题在于，通过不同分子探针获得的进化树拓扑结构常常不同。比如，一种进化树结构可能显示物种A和物种B的亲缘很近，和物种C却没有什么关系；不过通过其他方式得到的结果则可能显示物种A和物种C有紧密的亲缘关系，和物种B没有什么关系。显然，这些相互矛盾的进化树拓扑结构不可能都是正确的。造成这个异常现象的主要原因很快就被找到了，那就是水平基因转移（Horizontal Gene Transfer，HGT）35，它指的是一个有机体将其遗传物质转移到其他非后代的有机体中的过程。水平基因转移和传统的垂直基因转移不同，传统的基因转移方式是通过亲代到子代这样普遍的遗传过程实现的。水平基因转移使得进化树上的结构在生物谱系上的意义变得模棱两可，进化树的轮廓开始变得模糊。

对已知的生命形式而言，水平基因转移造成了多大的影响？这引发了持续的争论。这个问题让生命的起源变得更加复杂了。我们往进化树的开端追溯得越远，水平基因转移造成的影响好像就越大。事实上，一生致力于系统发育学分析的卡尔·乌斯认为，早期细胞是松散而模块化的组织，但进化则是一个集体而非个体的过程，所以，早期细胞个体甚至不具有稳定的谱系记录。36也就是说，位于进化树底端的最后共同祖先，可能只是人们为了得到树状图形而牵强地从测序数据中得到的假象。如果这一推断与事实相符，那么将造成重大的后果。这意味我们无法确定那个最后共同祖先的性质，甚至连它存在与否都说不准。当然，这也使得人们对最后共同祖先之前的个体展开系统发育学分析的尝试显得更加值得质疑。系统发育学分析方法在经历了40余年的应用后，如今需要经历一次新的评估。至少对古菌和细菌而言，生命的进化之树已经被生命网络所取代了。一个树状的拓扑结构理所当然地将进化回溯到树干和树根，而一个网状的拓扑结构却不具有任何的指向性，也不能提供任何有用的历史信息。我们唯一有把握说的是：对于已知生命形式和最后共同祖先的系统发育学分析方法正在被不断地质疑和修正。试图从系统发育学中获取关于早期过渡生命形式（早于最后共同祖先的生命）的有效信息，至少在现在看来是一个充满问题的方法。

我们已经讨论了通过古生物学和系统发育学方法来获取地球上早期生命的历史信息的情况。我们发现，这两种方法都不能对非生命体向生命体转化的过程提供任何解答。不过，还有一种方法也许能够给这个历史问题提供有用的信息：分析前生命状态的地球上有可能发生的化学反应。那么研究前生命化学能给生命起源这个问题带来新的洞见吗？令人遗憾的是，这个问题的答案也并不令人振奋。尽管人们在这个研究方向上倾注了大量的努力，但是迄今为止仍然收效甚微。现在让我们来看看这些研究所带来的贡献，并思考一下为什么这些努力只产生了有限的成果。