复制因子转化规则：热力学第二定律的约束与复制系统

1989年，理查德·道金斯曾暗示，有一条自然界的基本法则在生物世界和更广泛的物理化学世界中同样适用：“稳定的个体适于生存。”302001年，史蒂夫·格兰德（Steve Grand）在他的著作《创造》（Creation）一书中用不同的方式表达了这个观点：“恒常的事物是恒常的，不恒常的事物是不恒常的。”31这听上去很像同义反复，从某种角度来说这也确实是同义反复。不过，在这看似平庸的观点中隐含了一个重要的信息。一旦一个物质（从经验上）被证明，它很容易因为化学作用的影响而发生改变，那么该物质将更倾向于从没那么恒定的状态向更恒定的状态转化，换句话说，也就是从不那么稳定变得更稳定。恒定的物质不容易改变，因为它们……恒定。当然，不够恒定的物质倾向于改变，因为它们没有那么恒定。所以从定义上我们可以这样来描述物质——它们倾向于从不恒定的状态转化为更加恒定的状态；或者借用稳定性的概念我们可以说——它们会从不够稳定的形式转变为更稳定的形式。事实上，这就是化学动力学和热力学的核心，即依据化学系统向稳定形式转变的倾向来解释或者预测可能发生的反应。那么，控制这种转变的中心法则是什么？是热力学第二定律。氢气和氧气的混合气体可以轻易地反应生成水，因为氢气-氧气的混合气体不稳定，而它们的产物更稳定。当物质发生化学反应时，它会从热力学角度不够稳定的反应物转变为更稳定的产物。

但是，在复制因子（比如说复制分子）的世界中，情况又如何呢？控制这个世界的法则又是什么？当然，一个复制分子可以通过化学反应转化为一个或多个不能再进行复制的分子。不过这种反应不是我们现在所要关注的问题。基本的化学反应规律已经足够解释这些反应了。我们感兴趣的是将一个复制分子（或一系列分子）转化为其他复制分子（或一系列分子）的反应。这些将复制系统作为一个单独类别来处理的反应才是我们应该进一步探索的。我们将会发现，这类分子具有十分独特的潜力。那么现在的关键点是，鉴于适用于复制系统的是动态动力学稳定性，而不是热力学稳定性，那么可以有效控制复制系统转化过程的不是热力学第二定律，而是能通过动态动力学稳定性来表达的规律。这一规律可以简略地陈述如下：

复制的化学系统倾向于从（动态）动力上不太稳定的状态转变为（动态）动力上更稳定的状态。

这一选择定则（selection rule）类似于常规化学世界中的选择定则——热力学第二定律。复制因子和常规化学世界中的化学系统都倾向于朝着更稳定的状态发展，但是由于控制这两个世界的稳定性各不相同，所以这两个世界也相应地遵循不同的选择定则，热力学稳定性控制着“常规”的化学世界，动态动力学稳定性控制着复制因子的世界。正如我们将会看到的那样，这两个独特的选择定则具有重要的意义。但是，在我们讨论其意义之前，我们有没有证据证明复制因子的世界确实具有一套不同的选择定则呢？答案是肯定的。让我们回到索尔·施皮格尔曼和他在数十年前开展的RNA复制实验。

当我在这章的前半部分介绍施皮格尔曼的实验时，并没有全面地描述具体的情况。没错，当一条RNA链与它的组成单位（以及起催化作用的酶）混合时，自我复制反应就会发生。但是，伴随着自我复制反应，还会有其他一些重要的反应发生。有时复制的过程并不完美，因为模板上可能会附着错误的核苷酸片段。比如，一个C核苷酸可能会与模板链上的U核苷酸错配，而不是U核苷酸与A核苷酸正确配对。所以，这种偶尔出现的复制缺陷可能会导致RNA链的突变。换言之，在复制进行了一段时间后，溶液中不但会有原始的RNA链，还会有变异的RNA链。施皮格尔曼针对这一现象提出了一个了不起的洞见。即反应发生了一段时间之后，在含有突变RNA链的溶液中，RNA复制的速度比只有原始RNA链时更快。事实上，原始的RNA链在反应发生了一段时间后，甚至有可能从溶液中消失。换言之，这时在分子的层面发生了一个与达尔文的自然选择过程极其相似的现象，RNA链“进化”了。由于RNA短链比RNA长链的复制速度更快，所以如果起始的RNA链由4000个核苷酸构成，那么它可能会不断缩短，到最后只剩550个核苷酸。RNA短链的复制能力如此惊人，令它也被称为施皮格尔曼的怪兽！(www.xing528.com)

在我们继续讨论之前，我们要注意施皮格尔曼所发现的进化过程从本质上来说是化学的，而不是生物的。无论从哪个方面来说，一条RNA链都无法构成生命，它只是一个分子——当然，由于这种分子通常存在于生命体中，所以也可以将其称为生物分子，不过分子始终只是分子。而且事实上，一条复制缓慢的RNA链倾向于朝着复制速度更快的链进化，这背后自有其化学的原因，更准确地说，是有化学动力学的原因。其中的原因完全是化学的，与生物毫无关系。虽然目前我们还不宜去对两个分子之间相互竞争的复制反应展开详细的动力学分析，但是基本的原理很简单。当一定数量的不同复制分子同时争夺一样的基本组成单位时，复制速度更快的复制因子的数量将超过复制速度慢的复制因子，所以一段时间之后，复制速度慢的复制因子将逐渐消失。实际上，复制速度慢的复制因子将被快的复制因子替换这个现象，和我们前面所提到的复制系统的选择定则是一致的。

最后的一个要点是，我们要弄清楚静态稳定性和动态稳定性二者之间的关联。复制世界遵循的规则将推动系统朝着动态动力上更稳定的状态发展。这个结论虽然是正确的，但是却需要进一步的证明。我们可以通过俄罗斯套娃的比喻来说明这一点。虽然复制世界由一个类似于热力学第二定律的规则掌控，但是没有任何物理或者化学系统能够违背热力学第二定律本身。热力学第二定律才是宏观而全面的规则，它掌控着物质世界中所发生的所有转变。那么，两条不同的法则又如何能在同一个系统中运行呢？答案是，控制着复制系统的规则本身也受到热力学第二定律的约束，虽然这规则与热力学第二定律很相似。二者之间的关系就像俄罗斯套娃一样，一个套娃里还包含着另一个套娃。我们还可以用日常生活中一个简单的例子来说明这个问题。

比如，你的汽车坏了，你让修理工解释一下汽车损坏的原因。如果这时修理工吞吞吐吐地用热力学第二定律来解释你车坏了的原因，那么即使他的解释从理论上来说完全正确，你也一定会感到十分沮丧。因为这种解释虽然是正确的，但是却没有什么实际用处。一切不可逆过程的发展方向都受到热力学第二定律的控制，所以无论让汽车损坏的原因是什么，从根本上来说都可以归结于热力学第二定律。那么，为什么这样的回答并不能让人满意呢？因为还有一套单独控制汽车运行的规则，比如引擎的运作方式等等，这一套规则本身被包括在了热力学之内。也就是说在热力学这个大的套娃里，还有引擎的运作规则这个小的套娃。为了修好你的车，你需要了解的是“小套娃”所处的语境，也就是专门针对汽车引擎的规则。汽车损坏的原因究竟是燃油管阻塞了，还是正时皮带坏了？热力学第二定律所提供的是更宏观的解释，虽然这解释是正确的，但是却没有实际的用途。这和复制系统中的情况是一样的，稳定的复制系统依照我们前面所说的原则来维持正常的运作。但是复制系统的独特性并不独立于热力学第二定律而存在，它依然受到热力学第二定律的约束，正如其他所有受到第二定律控制的物质系统一样。这两套规则之间不存在任何矛盾。俄罗斯套娃的比喻让我们明白，如果想要理解复制世界中发生的反应，我们要先考虑控制那个世界的法则，而不是控制所有物质系统的宏观的热力学定律。广义而言，分子复制和生物进化的反应都遵循热力学第二定律的说法是正确的，但是这就像用热力学定律来解释汽车损坏的原因一样，虽然正确，但是没有什么实际意义！

尽管我们在这一章中主要从化学的角度讨论了稳定性和反应性的概念，不过我们随后会发现这就是让我们将生物与化学联系起来的桥梁。我们将发现生物词汇“适应性”直接与化学词汇“稳定性”相关联。在我们深入探索化学与生物之间的联系，以及化学和生物复制因子之间的关系前，我们首先要思考一下地球上生命的起源，也就是最初从化学到生物的转变过程；除此之外，我们还要了解为何这个问题时至今日依然充满了争议。正如我已经指出的那样，如果我们希望理解生命是什么，我们必须要先理解生命起源的本质，即便我们还不能尽数揭示其中的细节。