国内外富营养化研究进展：消落带藻华形成机制研究

不同地区的水体，由于周边地理环境、气候条件、污染情况以及水体中生态系统的区别，在藻华发生时往往各自具有不同的优势藻种，形成不同类型的藻华，因此所引发的生态问题也表现出不同的特点。在几十年来的研究积累下，当前研究人员大多将水体营养盐浓度、水文条件、温度及光照等因素作为影响藻华发生的主要因素[38]。

根据Jorgensen等的研究，富营养化的过程即藻类生长的过程，对氮、磷元素含量及藻类生物量之间的关系进行研究，能够进一步了解藻华的形成机理[39]。藻类在充足的光照、适宜的温度及pH值的环境中，可以将碳、氮、磷等元素经过一系列的催化和反应，最终合成有机质C106H263Nl6P1，其氮磷比按元素计为16∶1，按质量计为7∶1[40]。利贝格最小值定律指出，在植物生长中所需的元素当中，制约其生长的往往是环境中含量最低的一种元素[41]。因此以有机物中7/1的氮磷质量比为基准，超过此比例磷素即为限制性元素，而反之氮素即为限制性元素。对不同水体中营养元素的调查表明，全球有80%的水体为磷限制水体，11%为氮限制水体，而其余9%水体受二者共同影响[42]。通常情况下，大多数水体中磷素为限制性元素，而水中氮素则较为充足，因此氮素与浮游植物生物量一般无显著相关性[43]。英国国家环境署将TP质量浓度0.086 mg/L定位富营养化发生的最低阈值，而美国环境保护署将富营养化的最低阈值根据总磷浓度和正磷酸盐浓度分别定为0.05 mg/L和0.025 mg/L[44]。

在引起湖库水体富营养化的众多因素中，除营养物质的浓度外，水文条件也是重要因素之一。在营养物质较为充足时，藻类的爆发性增长在很大程度上受水文等条件的影响[45]。有研究表明，藻类适宜的生长环境为流速小于0.05 m/s且水深不超过10 m[46]。例如Mitrovic等[47]的研究表明，在流速低于0.05 m/s时，库区项圈藻将会出现爆发性增长现象。通过实验室研究，Escartin等[48]发现当流速超过0.10 m/s时，藻群结构和藻细胞将会受到物理破坏。因此，当流速小于0.05 m/s时，藻类将迅速增长，而流速大于0.10 m/s时则会抑制藻类的生长。此外，藻类的生长还受到换水周期的影响，周期越长越利于藻类的增殖[49]。另一方面，在对江苏内江水体中藻类进行物理模拟实验的过程中，王华等[50]发现一定的流速相对于静止水体和高流速水体，更适宜藻类的生长，并能使水体中藻生物量维持在一个较高水平。上述研究表明，一定的流速可以促进藻类的生长，并且在该流速范围内随流速的加快，藻类的增殖速率将呈一定程度上升；同时，在此流速范围外，随流速的增加藻类的生长将会被明显抑制。一定程度内的水体扰动，不会对藻类产生物理损伤，反而对水中营养物质的扩散具有重要意义，因此可有效促进藻类对营养物质的利用，从而间接促进藻类的生长。(www.xing528.com)

藻类生长的另一重要影响因素是水温。在环境温度较低时，水温的上升将能有效提高藻类的生长速率，而在超过一定温度范围后，则会逐渐抑制藻类的生长[49]。由于各藻类种群的最适温度不一样，温度的变化会使得不同的藻类成为优势藻种，从而诱发不同类型的藻华。有研究表明，硅藻的生长温度范围为15～35 °C，同时其最适温度为20～30 °C。还有研究表明包括硅藻、黄藻、金藻等藻类最适生长温度为14～18 °C，绿藻最适生长温度为20～25 °C，蓝藻最适生长温度为20～30 °C[51]。在某种藻类相应的最适温度范围内，一旦其他富营养化条件满足，就会发生对应的藻华。例如，蓝藻的最佳复苏温度在18～21 °C，高于非蓝藻的复苏温度为14～18 °C，因此当温度较高时利于蓝藻生长，易发生蓝藻水华[52，53]。

此外，光照对藻类生长也有显著影响，其主要影响表现为：光照越强，光合速率越快；同时，不同的光照对不同的藻类也有不同程度的影响。有研究表明，包括小球藻、盐藻、微绿球藻等在内的硅藻，其最适光照强度为58.5～195 μmol/（m2·s）[54]。在光照强度为9.75～195 μmol/（m2·s）的范围内，青岛大扁藻、小球藻、绿色杜氏藻、等鞭金藻的生长速率及生物量将随光照强度的增强而增加[55]。