吴忠湿地生态修复：芦苇建植实践效果及差异

植物的性状在不同的环境下会有很大的差异，芦苇可以适应沙地、盐碱地、沼泽、河湖等多种生态环境，其生长指标可以有很大差别，这种差别即为不同的表现型。表现型是指具有特定基因型的个体在一定环境条件下所表现出来的各种形态特征和生理特征的总和。表现型的每一次改变都体现出植物对环境变更的忍受能力（杨允菲等，2001）。张玉峰等（2012）根据银川平原13 个样点288 个样方的调查结果，将芦苇样方的盖度、株数、株径、叶面积、高度、展叶数、鲜重和干重等指标，通过聚类分析，得到P1～P4 共计4 种表现型（表1-4-1）。

由表1-4-1可以看出，P1 表现型的湿生芦苇种群的种群指标和单株生物学指标在4 种表型芦苇中没有任何凸显；P2 表现型的湿生芦苇种群的各指标中，生物量、株高和株径占有绝对优势；P3 表现型的湿生芦苇种群展叶个数是最多的，叶面积也是最大的；P4 表现型的湿生芦苇群落的株数最大，表明其生长密度最大，盖度也较大，但它的株径是最小的。这4 种表现型的芦苇集成典型特征后可以描述为，P1 矮粗稀疏低产型；P2 高粗稀疏高产型；P3 高细密集高产型；P4 矮细密集低产型。

表1-4-1　银川平原芦苇群表现型的生长指标

4.3.1　银川平原4 种表现型湿地芦苇的水土环境差异性

对造成4 种表现型芦苇生长环境的水深、速效氮、速效钾、有机质、全氮等因子进行分析，得到它们之间的生境差异性（图1-4-1）。P1 表型芦苇水深环境为负值，但在野外实际观测的状况是P1 表现型芦苇的水深并不总是处于负水位的状态，在生长过程中会发生季节性淹水的情况，养分和有机质等表达不显著。P2 表现型芦苇的生态因子指标在各个表型芦苇种群中都处于较高水平。P4 表现型芦苇种群除速效钾较P3 高外，其他因子水平都处于较低水平。P2 和P4 表现型芦苇种群分别处于生境的2 个极端。

图1-4-1　4 种表型样地生长环境对比

4.3.2　不同表现型湿地芦苇的“产量恒定法则”与生殖策略

根据表现类型P1、P2、P3、P4 和13 个样点的生长指标可以看出，在限定的环境承载压力下，湿生芦苇的种群密度对个体（生物量、株数）的影响比较明显，随着芦苇密度的降低，其生物量有逐渐变大的趋势。针对P1 和P4 两种表型芦苇进行单独分析（图1-4-2）可以看出，8～10月，P1 与P4 的产量十分接近，即单位面积的生物量与密度关系不显著，特定的地点能够维持单位面积的产量比较接近，这非常符合“产量恒定法则”的描述，表明单位面积内芦苇生物量与密度没有直接关系。

图1-4-2　P1 和P4 表型芦苇单位样方鲜重、密度的动态变化

芦苇萌发时（4～5月）个体生长的差异性较小，在生长初期（6月），二者的个体生物量没有很大的差距，但进入7月、8月时，个体生物量逐步拉大。P4芦苇样方种群的密度一直保持在较高水平，而P1 湿生芦苇样方的种群密度变化是先逐渐升高然后降低，之后保持在一个基本恒定的水平。P1 样地芦苇的个体生物量变化是逐步增高至恒定，变化幅度较P4 的个体生物量要大很多。比较P2 和P4，P1 型芦苇种群株数变化在生长季是比较小的，而P4 型芦苇种群株数在生长季的变化幅度较大，这说明P1 型湿生芦苇种群生长环境比较恒定，营养生殖水平较低；而P4 型湿生芦苇种群内部对资源的竞争比较激烈，营养生殖水平较高。

银川平原湿生芦苇植株的自然分蘖大都发生在8～9月，分蘖枝条少则2～3 株，多则8～9 株，都属于一级分蘖的枝条，极少见有二级分蘖枝条，株径一般是1～4 mm，高度一般0.1～0.8 m，展叶个数5～15 个，但叶片短而窄，且生活周期很短，大多不会抽穗，10月开始伴随着母株而枯萎死亡。关于芦苇植株分蘖的研究国内外极少，几乎找不到可参考的资料。有研究表明，禾本科植物分蘖与基质的温度、光照、浮力和水流速度等密切相关（梁应林等，1999；孙祥武等，2006；王立志等，2009）。银川平原芦苇植株分蘖现象较为复杂、广泛，通过观察总结，样地边缘地带芦苇母株分蘖枝条的个数要大于样地中心地带，浅水生境下分蘖数目要大于深水环境，分蘖的角度和位置各不相同。

4.3.3　4 种表现型芦苇年内生长的差异性

（1）生物量年内变化动态

从图1-4-3可以看出，P2 表现型的芦苇在植株成熟后（8～9月）生物量达到最大，总生物量从大到小依次为P2＞P3＞P1＞P4。

图1-4-3　4 种表型芦苇生物量的年内变化动态(www.xing528.com)

（2）株高和株径

从图1-4-4可以看出，4 种表现型芦苇的株高依次为P2＞P3＞P4＞P1。平均株径的增大在5～6月最快，8月平均株径达到最大值，9月和10月平均株径变小，这是由单棵植株的分蘖枝条增多而造成的，因此，8月4 种表型芦苇平均株径为P2＞P3＞P4＞P1，9月平均株径为P3＞P2＞P4＞P1。

图1-4-4　4 种表型芦苇株高和株径的年内变化

（3）平均展叶数和叶面积

图1-4-5反映了由聚类分析得到的4 种表型平均展叶数、叶面积的变化差异。由图可知，8月，4 种表型芦苇展叶个数依次为P3＞P4＞P2＞P1。而9月，由于P4 型芦苇的分蘖要较P3 型芦苇多，展叶数也超过P3 型芦苇，依次为P4＞P3＞P2＞P1。4 种表型芦苇叶面积之间的变化趋势与展叶数具有一定的相似性，为P3＞P2＞P4＞P1。

图1-4-5　4 种表型芦苇展叶数和叶面积的年内变化

（4）株数

4 种表型芦苇种群株数和密度的变化各不相同（图1-4-6），其中P4 型芦苇表现较为突出，种群密度在6月已经达到较高水平，而其他表型芦苇在9月由于分蘖，种群密度才达到最大值，结合高度与株径等表现特征，说明P4 型芦苇采用了r-选择的生殖策略。

图1-4-6　4 种表型芦苇株数的年内变化动态

（5）盖度

盖度是群落结构的一个重要指标，它不仅代表了芦苇种群所占有的水平空间面积，在一定程度上反映了芦苇同化面积的大小，而且也在一个重要方面表明了芦苇与其他植物之间的相互关系。通过实际观察发现，湿生芦苇在整个群落中是单一的优势种，次要层植物的种类、个体数量等几乎可以忽略不计，因此在调查的过程中统计了单位样方内芦苇种群的盖度来代表整个群落的盖度，统计结果如下图1-4-7所示。

图1-4-7　4 种表型芦苇盖度的年内变化动态

芦苇群落盖度在5～7月变化最大。5～8月，P2 表现型芦苇的盖度始终最大，各表型盖度从大到小依次为P2＞P3＞P4＞P1。而8～9月，P3 型芦苇盖度超过P2，说明P3 型芦苇的种群内部出现较大的变化，此时，各表型盖度大小依次为P3＞P2＞P4＞P1，这与种群平均株径的变化规律是一致的。而种群生长发育早已成熟（母株数目不再增加），说明在此时间段内，P2 表型芦苇的单株分蘖数目要大于P3 表现型芦苇。