动物进化：颌的出现导致巨大体型

泥盆纪是我们的直系祖先——脊椎动物登上陆地的时代。脊椎动物究竟是如何在海洋、河川中生活的呢？就让我们来看一看吧。

在寒武纪之后的奥陶纪（4.88亿至4.44亿年前），无颌类的牙形石动物迎来了繁荣。在接下来的志留纪（4.44亿至4.16亿年前），植物也来到了陆地。海洋中则出现了巨大的板足鲎。

在志留纪之后的泥盆纪，盾皮鱼纲这种鱼类登场了。盾皮鱼纲的特征是有颌、胸鳍和腹鳍，头部和身体前方覆有外骨甲。

此外，鲨鱼等软骨鱼类，最像鱼的金枪鱼、鲷鱼和鲤鱼的近亲——硬骨鱼纲在此时出现了。

◆无颌类的牙形石动物、板足鲎及有颌类的邓氏鱼

泥盆纪的生物产生了颌，这是动物进化史上的一大重要事件。这时的动物产生了上颌、下颌两块骨骼，牙齿直立，开始能够以其他动物、植物为食。

牙形石动物紧贴海底生活，只能直行或向左右转弯。而盾皮鱼纲动物则能够在水中的三维空间自由游动。与此同时，它们脑内多了半规管，总共拥有三个半规管，可以感知前后、左右、上下的三维运动。

在泥盆纪后期，盾皮鱼纲中出现了体形庞大、体长可达6至10米的邓氏鱼。邓氏鱼的颌是它强有力的武器，它会捕捉鱼类为食，将其咬碎吞食，势头压过了当时颇为繁盛的板足鲎。

板足鲎属于节肢动物，拥有5至6对附肢，第一对前腿被称作螯肢。它们利用附肢上的钳子来捕捉猎物。而最近的研究也表明，它们的钳子并没有那么结实，并不属于强大的捕食者。在距今约3亿年前的泥盆纪末期，无颌类牙形石动物和盾皮鱼纲都灭绝了。

出现在泥盆纪的硬骨鱼纲动物中有一类被称作腔棘鱼目动物。腔棘鱼目动物有许多在恐龙灭绝的白垩纪末也一同灭亡了，但也有与它们的化石几乎长得一模一样的腔棘鱼目动物至今依然存在，被称作“活化石”。

硬骨鱼纲大体可分为辐鳍亚纲和内鼻孔亚纲，现存的内鼻孔亚纲下又有腔棘鱼目和肺鱼总目。原始的硬骨鱼纲在喉部深处拥有原始的肺，它们中的一部分来到了河流等淡水水域，在鳍内部进化出了发达粗壮的骨骼，最终又进化为两栖纲动物。

两栖纲的祖先真掌鳍鱼，作为拥有手脚的鱼类而被人们广泛研究。

真掌鳍鱼生活在河川、湖泊等淡水浅滩，在这些地方有着茂密的植物。它们的肉鳍中有骨骼，可以利用肉鳍在植物之间爬行，在水中游泳，以鱼为食。它们平时用鳃呼吸，但当湖泊干涸，被泥沼掩埋时，它们还可以利用原始的肺来呼吸。(www.xing528.com)

但真掌鳍鱼似乎并没能进化为能够完全登上陆地的动物。因为在水中有浮力能够帮助支撑身体，但到了陆地上，想要支撑起身体行动的话，就必须要抵抗重力。

◆真掌鳍鱼

在真掌鳍鱼之后的大约1000万年，终于出现了两栖纲动物。

牙形石是从寒武纪到三叠纪（5.42亿至2亿年前）的岩石中出土的化石，第一次被发现是在19世纪的俄罗斯。它的大小从不足0.1毫米到约4毫米，属于微小化石。因为它们的牙齿很像梳齿和山羊角，发现者以为它们是未被发现的鱼类牙齿化石，并用拉丁语“圆锥形的牙齿”来将其命名为“牙形石”。

然而，因为只发现了“牙齿”而没有发现本体，长期以来，牙齿的主人究竟是谁一直是一个谜团。到了1983年，有研究者在苏格兰的页岩表面发现了很细微的、形似褶皱的东西。那是一个4厘米左右的细长化石。人们用显微镜观察发现，化石的一端有一组牙形石。

牙形石动物能够从海水中掠取浮游生物。展现出全貌的、拥有牙形石的动物在外观上与脊椎动物八目鳗鱼很像，可以认为牙形石动物是非常原始的脊椎动物。

八目鳗鱼和牙形石动物十分相似。八目鳗鱼属于无颌类动物，是没有颌的脊椎动物。它们虽然有口，但完全没有颌骨和牙齿。

现存的八目鳗鱼，在颜色、形态和大小上都与鳗鱼很相似。它们有八对眼睛似的东西，第一对是真正的眼睛，其余的都是鳃孔，长相虽然与鳗鱼相似，但却并不属于鳗鱼。

现存的八目鳗鱼是无颌类动物的宝贵幸存者。它们的口整体是一个呈大漏斗状的吸盘，通过将口吸附在鲤鱼等鱼类的身体上，吸食鲜血为生。最为原始的物种的幸存者八目鳗鱼能够将比自己“先进”得多的、真正的鱼类——硬骨鱼纲吃尽杀绝。

◆八目鳗鱼

见过那场面的人都感到震惊，一方面可能是震惊于八目鳗鱼的凶猛，另一方面也可能是八目鳗鱼被切断后仍旧能够活动、被分解后心脏仍然能够跳动数小时之久的旺盛生命力。八目鳗鱼富含维生素A，用来治疗夜盲症也很有效。