脊髓调控躯体运动：《运动生理学》揭示

脊髓是实现躯体运动的最低级中枢所在的部位，具有介导各种反射的神经元网络，由感觉传入纤维、各类中间神经元及运动神经元组成。脊髓能将外周感受器的传入予以初步的整合，向上传递至各级中枢以辅助各种复杂的随意运动精确、顺利地执行，也能完成许多重要的反射性运动，如牵张反射、屈肌反射等在维持正常的姿势和运动方面具有重要的作用。

脊髓反射指潜伏期短、活动形式固定、只需外周传入和脊髓参与的反射活动，大多不受意识控制，属下意识机制。检查某些脊髓反射对诊断神经系统的疾病或损伤的定位具有一定的临床意义。

（一）脊髓的神经纤维与神经元

1.感觉传入纤维

在脊神经的后根中包含传导本体感觉和痛、温、触、压等感觉的多种传入纤维，经后根进入脊髓的后角或后索。这些感觉的传入能引起适时的、定型的脊髓反射活动，或通过不同的途径投射到各级高位中枢，进行高度精细的分析和整合，再发出信号控制肌肉活动。

2.中间神经元

中间神经元主要位于脊髓后角，其数量约为运动神经元的30倍，分为兴奋性和抑制性两类。其主要功能是介导传入与传出信息，并将传入信息整合成为新的、不同模式的输出，赋予其新的功能意义。即中间神经元不仅能对外周的传入信息进行接替、整合，并将信息传至高位中枢，而且还能整合来自高位中枢与外周的传入信息，引起运动神经元的活动（见图4-8）。

3.运动神经元

人类脊髓前角内约有300万个运动神经元，所有运动指令均聚集于脊髓前角的运动神经元（见图4-8），谢林顿将位于脊髓前角的运动神经元称为控制骨骼肌活动的“最后公路”。据估计，一个α运动神经元的表面可多达1万个突触位点。它们既接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入信息，同时也接受从脑干到大脑皮层等各级高位中枢下达的有关调控运动的各种指令，最后由该运动神经元发出适宜的传出冲动引起所支配的肌肉收缩，实现各种反射运动和随意运动。

图4-8　脊髓神经元与纤维示意图

脊髓中的α运动神经元的胞体大小不等，大α运动神经元支配快肌纤维，小α运动神经元支配慢肌纤维。γ运动神经元散布于α运动神经元之间，胞体较小，轴突较细，支配骨骼肌肌梭中的梭内肌纤维；当α运动神经元活动时，γ运动神经元也被激活，这种在运动时两者同时兴奋的模式称为α-γ共同激活，这种调节机制可以保证当肌肉收缩时，无论肌肉处于怎样的实际长度，肌梭都能将肌肉不同长度的变化转变成最适宜的长度信号向上位中枢传递。β传出纤维是α运动神经元发出支配梭内肌纤维的侧支，当β运动神经元被激活时，这些传出纤维能提供与α-γ共同激活机制一样的等效作用。在中枢神经系统内，运动神经元的兴奋性与细胞大小呈负相关，其抑制性与细胞大小呈正相关，这种现象被称为运动神经元活动的“大小原则”。当来自脑的各级运动中枢下行的运动指令或各类感觉传入的信息到达运动神经核时，它们的活动几乎都是以一种逐渐增量的方式进行的，即小的运动神经元率先发放，然后较大的运动神经元依次开始启动。运动神经元的这种有序募集和大小原则的生理意义是能够更完善、更精确地控制肌肉收缩时的各种参数，免去上位运动中枢对肌力控制细节的编码，简化计算程序，保证肌力能平滑地增减，以获得最佳的运动模式。(www.xing528.com)

（二）脊髓反射

1.牵张反射

牵张反射是指在完整神经支配下的骨骼肌，受外力牵拉时引起同一肌肉收缩的反射。

（1）动态牵张反射。动态牵张反射又称位相性牵张反射或腱反射，感受器为肌梭，由快速牵拉肌肉引起的单突触反射。其特点是时程较短和产生的肌力较大，主要的生理意义是在肌肉收缩前，快速牵拉肌肉，刺激被牵拉肌肉的肌梭，通过肌梭的传入纤维，将兴奋冲动传到中枢，加强支配该肌的α运动神经元兴奋，使收缩更有力。例如，起跳前的快速屈膝下蹲动作，就是利用下肢各关节的屈曲快速牵拉髋关节伸肌群、膝关节伸肌群和踝关节屈肌群，通过牵张反射的增力效应与弹性势能的储备，增强被牵拉肌肉的收缩力量。当肌梭受到刺激后，兴奋经肌梭本体感受器的Ia传入纤维进入脊髓灰质后，直接与支配该肌以及协同肌的运动神经元发生单突触联系，当兴奋达到阈值时，这些运动神经元发出传出信息，引起该肌及协同肌的收缩，解除被牵拉状态。与此同时，其他Ⅰa纤维的分支末梢分布到Ia抑制性中间神经元，当这些抑制性中间神经元被激活时，支配拮抗肌的运动神经元被抑制，导致拮抗肌舒张。交互抑制指牵拉肌肉引起某些运动神经元的兴奋，结果导致另一拮抗肌的运动神经元抑制的生理现象，许多反射都属于交互神经支配。

（2）静态牵张反射。静态牵张反射又称紧张性牵张反射或肌紧张，是由缓慢持续牵拉肌肉时，被牵拉肌肉产生的收缩的反射。其功能主要是调节肌肉的紧张度，对维持躯体姿势具有非常重要的意义，如维持人体直立姿势；肌紧张是由肌梭的初级和次级神经末梢共同传递连续的、较弱的信号，直接与脊髓前角运动神经元发生兴奋性联系，产生大量的单突触反射；肌肉收缩力量不大，仅产生一定的紧张性抵抗肌肉被牵拉，没有明显的外在表现；由肌肉内的不同运动单位进行交替收缩，反射活动持久而不易疲劳。

2.屈肌反射

屈肌反射指当皮肤或肌肉受到伤害性刺激时，引起受刺激一侧的肢体快速地屈曲撤回的反射。屈肌反射的表现形式及其生理意义是：肢体某一局部皮肤和皮下组织的感受器接受触、压、热、冷等刺激后，引起肢体的轻度回缩；强烈疼痛或伤害件刺激引起整个肢体屈肌群的收缩，使肢体产生迅速背离伤害源的回缩，这是一种保护性的反射，能保护肢体免受进一步的伤害和损伤。

屈肌反射属于多突触反射（有中间神经元的介入，两个以上的突触参与），其反射弧传出部分可通向多个关节的运动肌群。最典型的反应模式是兴奋同侧屈肌运动神经元和抑制同侧伸肌的运动神经元。此外，在脊髓的对侧，连合中间神经元能引起对侧伸肌运动神经元兴奋和对侧屈肌运动神经元的抑制，这种对侧肢体的伸直反应称为交叉伸肌反射。

3.高位中枢对脊髓反射的调控

在正常情况下，脊髓反射活动经常接受高位中枢下行指令的调控，高位中枢发出的运动指令可通过脊髓对其感觉传入纤维的末梢、中间神经元或运动神经元等环节予以调控。脊休克现象的产生就是由于脊髓突然失去高位中枢对其控制所致。脊休克指人因外伤、车祸等原因使脊髓横断后，断面以下的一切反射立即丧失，并在一定时间内进入无反应状态。高位中枢对脊髓反射的调控一方面可以通过突触前抑制的方式，调控突触前感觉传入纤维的活动；另一方面通过发出的运动指令改变脊髓反射通路中突触传递的强度和反应的征象；高位中枢广泛的下行纤维同时与α运动神经元形成直接的单突触联系，通过改变运动神经元活动的背景水平来影响脊髓反射的强度。此外，灵长类皮层脊髓束和前庭脊髓束的纤维可与γ运动神经元发生直接的突触联系，因而能直接调控α和γ运动神经元，保证脊髓反射能更精确和完善地进行。