感受器的种类及适应现象

（一）感受器及一般生理特性

1.感受器的种类

在人和动物的体表或组织内部存在着一些专门为感受机体内、外环境变化刺激而形成的结构装置，称为感受器（receptor）。感受器实质上是一种换能装置，它能将接收到的各种不同刺激转换成电能，以神经冲动的形式经传入神经纤维到达中枢神经系统。感受器的结构形式是多种多样的，最简单的感受器就是感觉神经末梢，如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢；有些感觉器是在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体、触觉小体和肌梭等。

机体感受器种类繁多，依据其属性的不同可划分为不同的种类。如按其所接受刺激性质的不同，可将感受器分为光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器和伤害性感受器等；如根据接受刺激来源的不同，将感受器分为内感受器和外感受器。内感受器感受机体内部的环境变化，而外感受器则感受外界的环境变化。其实这两种分类方法都存在一些缺陷和不足。目前常用的方法是结合刺激源及其引起的感觉类型来分类，这样可将感觉类型分为20种。其中有11种感觉类型是可被主观感知的，即：触-压觉、温度觉、痛觉、痒觉、关节位置和运动觉、视觉、听觉、平衡觉（直线、旋转）、嗅觉和味觉；在其余9种感觉类型中，感受器只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反射，但在主观上并不产生特定的感觉，不能被意识到，即肌长度、肌张力、动脉血压、中心静脉压、肺扩张、动脉血氧分压、脑脊液pH、血浆渗透压和动-静脉血糖浓度差等。

在生物进化过程中，一些与机体生存密切相关的感觉功能得到了充分发展，感受装置逐渐由简单向复杂演化，有些神经细胞高度分化为感受细胞，如视网膜中的感光细胞，耳蜗中的毛细胞等。这些感受细胞连同它们的附属结构，构成了复杂的感觉器官（sense organ）。高等动物最主要的感觉器官有眼、耳、前庭、鼻和舌等，这些感觉器官都分布在头部，为此又称为特殊感觉器官。

2.感受器的一般生理特性

（1）适宜刺激。一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。适宜刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续时间，才能引起某种相应的感觉。

（2）换能作用。各种感受器都能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用。其实感受器就是一种生物换能器，在换能过程中，所有感觉神经末梢或感受器细胞都是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激再转换成一种过渡性的电位变化（在感受细胞的称为感受器电位，在感觉神经末梢的称为发生器电位）。当这些过渡性电变化使感受器的传入神经纤维发生去极化，并产生“全或无”式的动作电位后，感受器的功能即已完成。(www.xing528.com)

（3）编码功能。感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，起到了信息的转移作用，这就是感受器的编码功能。在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度不仅可通过单一神经纤维上的动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。此外，不同性质感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器种类，还决定于传入冲动所到达的大脑皮质的特定部位。

（4）适应现象。当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上的动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称为感受器的适应现象。感受器发生适应的机制比较复杂，它可发生在感觉信息转换的不同阶段，感受器的换能过程、离子通道的功能状态以及感受器细胞与感觉神经纤维之间的突触传递特性等，均可影响感受器的适应。

（二）感觉信息的编码和分析处理

1.特定的感觉类型通过特定的感觉传入通路到达大脑皮质的特定部位

不同类型感觉的引起，除与不同的刺激形式及其相对应的感受器有关外，还决定于传入冲动所经过的神经通路以及它最终到达的大脑皮质的特定部位。所以，当刺激发生在一个特定感觉的神经通路时，无论该通路的活动是如何引起的，或者是由该通路的哪一部分所产生的，所引起的感觉总是该感受器在生理情况下兴奋所引起的感觉，这一原理称之为特异神经能量定律。

2.刺激强度的编码与感觉神经中动作电位频率和参与活动的纤维数目有关

在同一感觉类型的范围内，感觉系统对刺激强度的编码除发生在感受器外，也发生在传入通路和中枢水平。当刺激较弱时，阈值较低的感受器首先兴奋；当刺激强度增加时，阈值较高的感受器也参与反应，感受野（是指由所有能影响神经元活动的感受器所组成的空间范围）扩大。通过这种方式，将有更多的传入通路被激活。例如在听神经，当某一频率的声音强度增大时，不仅听神经单个纤维动作电位频率增加，而且有更多的听神经纤维兴奋，共同向听觉中枢传递这一声频的信息，使感觉得到增强。