肌纤维类型与运动：关联与影响

（一）运动单位募集

运动单位募集（motor unit recruitment）指的是运动过程中不同类型运动单位参与活动的次序和程度。运动时，人体骨骼肌运动单位的募集具有以下几个特征。

（1）就募集的运动单位数量而言，肌肉收缩产生的张力小，募集的运动单位数量就少；产生的张力大，募集的运动单位数量就多，此乃运动单位募集的大小原则。

（2）就不同类型的肌纤维募集顺序而言，低强度运动，如走路和慢跑时，Ⅰ型肌纤维被优先募集；运动强度增大，如快跑时，Ⅱa型肌纤维被动员参加活动；最大强度运动，如短跑时，Ⅱb型肌纤维成为主要活动纤维。以上不同类型纤维随运动强度增加而表现出来的募集模式也称为肌纤维类型的选择性募集（selective recruitment）或顺序性募集（orderly recruitment）（见图2-20）。

图2-20　运动单位募集

（3）就长时间大强度运动而言，运动初期，以Ⅰ型和Ⅱa型肌纤维的活动为主，随着运动时间的延长以及肌糖原消耗的增加，Ⅱb型肌纤维也被动员参加活动。以上不同类型肌纤维在不同强度和不同持续时间的运动过程中被募集的特点告诉我们，为了增进快肌纤维的代谢能力，训练内容必须由大强度的练习组成，才能够保证快运动单位在训练中充分活动；同理，要增强慢肌纤维的代谢能力，训练必须由强度低、持续时间长的练习组成，才能保证慢运动单位在训练中优先使用。

（二）运动员肌纤维类型

图2-21显示了不同项目运动员肌纤维类型百分构成的特征，参加短时间、剧烈运动的项目，如短跑、举重等项目运动员，肌肉中快肌纤维百分比明显占优；参加耐力性项目，如马拉松、长跑等项目的运动员，肌肉中却是慢肌纤维的百分比占优；而对有氧能力和无氧能力需求均较高的中跑运动员和自行车运动员，其两类肌纤维的分布接近相等。目前，已经发现优秀的马拉松运动员其小腿腓肠肌的Ⅰ型纤维比例可达93%～99%，而优秀的短跑运动员只有25%。

然而，运动员的肌纤维百分构成并不是决定运动成绩的唯一因素，例如，优秀马拉松运动员的慢肌纤维百分比平均高达82%，但其中也有个别运动员仅为50%；优秀短跑运动员的快肌纤维百分比平均高达79%，其中也有个别运动员仅为48%。可见，一个优秀的马拉松运动员和一个短跑运动员的快肌和慢肌百分比可以几乎相等，证明肌纤维类型的构成只是影响运动成绩的因素之一，而不是唯一因素，优异的运动成绩最终是由运动员的体能、技能和心理因素来决定的。

图2-21　不同项目运动员肌纤维类型百分构成模式

（三）运动训练对骨骼肌纤维的影响

1.运动训练对骨骼肌纤维类型百分构成的影响(www.xing528.com)

不同项目运动员肌纤维类型构成的差异是如何形成的，运动生理学对此曾经有两种不同的观点。早期的观点认为，每个人的肌纤维类型是在肌纤维的胚胎发育过程中由快、慢运动神经支配所决定的，发育成熟的肌纤维细胞核靠近细胞膜并丧失分化能力，故出生后肌肉中的纤维数量不再增加，而不同项目运动员肌纤维类型百分构成之所以表现出一定的运动项目特异性，则是“自然选择”的结果，此乃“遗传决定论”。支持这种观点的实验证据有很多，例如Komi等通过对单卵双胞胎股外肌的活检研究发现，慢肌的遗传度高达96.5%，Saltin等对受试者进行5个月耐力训练后发现，最大摄氧量、氧化酶的活性及肌糖原含量均有明显的增加，但两类肌纤维的百分构成未变。然而，近些年来越来越多的研究表明，肌纤维类型的百分构成是可以通过包括运动训练在内的后天因素的作用加以改造的，尤其是在Ⅱ型肌纤维内各种亚型之间的比例关系。例如，Jacobs等发现7名男、女受试者经过6周的短时剧烈踏车训练后，股外肌Ⅱa型肌纤维由训练前的31.9%±8.0%增加到39.1%±8.0%，而Ⅰ型肌纤维则由训练前的57.7%±16.6%减少到48.3%±9.3%。

运动训练引起肌纤维类型转变的原因和机制目前尚不完全清楚，多数研究认为可能与运动神经元的活动有密切联系。众所周知，发育过程中的肌肉如果去除神经支配，将不能分化成快、慢肌纤维；人为地将支配猫快、慢肌的神经切断并进行相互交叉移植，在手术后的一段时间也可观察到快慢肌之间的相互转变。以上这些事实说明肌纤维的类型特征是由运动神经支配所决定的，运动神经支配是决定肌纤维类型和控制其转变的可能原因。但是，运动神经元是怎样控制肌纤维类型特征的呢？一种观点认为可能与不同运动神经元冲动发放模式及由此决定的相应的肌肉活动模式不同有关。例如，以模拟慢肌神经的低频电刺激（10 Hz）和以模拟快肌神经的高频电刺激（100 Hz）分别作用于去神经支配和保留原神经支配的大鼠和猫的骨骼肌，均可观察到与刺激频率相适应的肌纤维类型的转变。而另外一种观点则认为与运动神经的化学营养性作用（Chemotrophic effect）有关。我国著名生理学家冯德培等人曾进行了大量研究，他们首先将原来支配大鼠快肌伸趾长肌（EDL）的神经给慢肌比目鱼肌（SOL）造成外加神经支配，或反过来，用原来支配慢肌SOL的神经外加支配快肌EDL，从而获得由两种不同神经支配的肌肉，然后观察SOL和EDL在分别接受外加神经支配之后纤维类型的变化。结果表明，接受双神经支配的SOL纤维的组织化学类型与正常的SOL纤维一样，而同样是接受双神经支配的EDL纤维却经历了完全的组织化学类型改变，变得与SOL纤维一样。在此基础上，进一步使用河豚毒（TTX）长期阻断运动神经的兴奋传递，表明一根不活动的SOL神经仍然能够对它支配的EDL纤维的Z线宽度进行明显的改造。以上研究证明，至少就某些特征而言，冲动活动不是决定肌纤维类型的唯一因素，肌纤维的类型可能进一步地与运动神经的营养性因子的存在和作用有关。

2.运动训练对肌纤维面积的影响

经常进行体育锻炼或系统的运动训练，可使骨骼肌组织壮大，肌肉功能得以改善。肌肉组织壮大的原因与肌纤维增粗和肌原纤维数量增多（即肥大和增生）两方面因素有关，但以前者的作用更为明显。在肌纤维肥大方面，研究发现不同类型骨骼肌纤维的肥大主要与运动训练的形式有关，即不同形式的运动训练可优先造成主要运动肌内部某类型肌纤维的肥大，这种现象称为肌纤维的选择性肥大。例如，力量训练可以造成Ⅱ型纤维选择性肥大，但耐力训练对慢肌纤维面积通常无明显影响，甚至有人观察到慢肌纤维面积有减小的趋向，并认为慢肌纤维面积的缩小，毛细血管的增生，有利于缩短氧的弥散距离，便于氧气的运输，是耐力训练适应的表现。

3.运动训练对肌纤维代谢特征的影响

（1）运动训练对肌纤维有氧能力的影响：实验表明耐力训练可明显地使肌纤维中的线粒体的数目和体积增大、容积密度增加，从而使线粒体蛋白增加，线粒体中琥珀酸脱氢酶、细胞色素C等酶的活性增加，肌纤维中的有氧氧化能力因而提高。相反，力量训练使肌纤维的面积大大增加，而线粒体却未有相应增加，故线粒体的容积密度降低。由于肌肉中的线粒体容积密度与肌肉的氧化能力相关，因此，以上研究结果表明力量训练不仅不能增加肌肉的氧化能力，甚至可能由于整个肌肉氧化能力的下降而限制其耐力工作能力。耐力训练不仅使慢肌纤维的琥珀酸脱氢酶的活性明显增加，也可以造成快肌纤维中该酶的活性明显增加，说明两类肌纤维均具有提高氧化潜力的适应性，因而快肌纤维百分比高的人，通过耐力训练，仍可获得较高的氧化能力。

（2）运动训练对肌纤维无氧能力的影响：田径运动中不同项目的优秀运动员的乳酸脱氢酶活性不尽相同，短跑运动员最高，长跑运动员最低，其他项目介于两者之间。人体的无氧能力可随运动专项或所经受的训练形式而改变。

（3）运动训练对肌纤维影响的专一性：运动训练所引起的肌纤维的适应变化，具有很明显的专一性，（见表2-4）。例如，以上肢活动为主的划船运动员，臂部慢肌纤维相对面积高达74.5%，腿部却只有57.5%；上下肢并用的游泳运动员，其腿和臂部慢肌纤维相对面积分别为84.4%和73.7%。对琥珀酸脱氢酶活性的研究亦得到相似的结果，即琥珀酸脱氢酶的活性在最活跃的肌肉中最高。无训练者腿部琥珀酸脱氢酶的活性较臂肌高25%，自行车运动员腿肌琥珀酸脱氢酶的活性明显大于臂肌，而划船运动员臂肌的琥珀酸脱氢酶的活性明显高于腿肌。

表2-4　不同训练形式对两类肌纤维的影响

续表