不同类型骨骼肌纤维的形态结构和功能特征

（一）骨骼肌纤维类型的划分方法

骨骼肌纤维类型的划分是依据骨骼肌的形态、结构和功能特征对其性质进行判别的过程。骨骼肌纤维类型的划分方法有多种，如依据收缩速度的差异，可将骨骼肌纤维划分为“慢肌”（Slow twitch，ST）和“快肌”（fast twitch，FT）；根据肌纤维的收缩和代谢特征，分为慢缩强氧化型（slow，high oxidative activity，SO）、快缩强氧化酵解型（fast，high oxidative and hlycolytic activities，FOG）和快缩强酵解型（fast，high hlycolitic activity，FG）三种类型；依据肌原纤维ATP酶在各种不同pH染色液中预孵育时染色程度的差异，可将骨骼肌纤维划分为Ⅰ型和Ⅱ型以及Ⅱa、Ⅱb和Ⅱc三种亚型（见图2-17），其中Ⅱc型纤维被认为是一种未分化的较原始的肌纤维，在胎儿肌肉中较多，而成年人仅在某些肌病如严重型肌营养不良症时出现。

图2-17　肌纤维ATP酶分类法

（二）人体骨骼肌纤维类型的分布

不同纤维在肌肉中所占的百分比，称作该肌肉的肌纤维类型的百分构成，它与遗传、年龄等因素有关，有一定的个体差异。

1.肌纤维类型分布的一般规律

许多哺乳类动物骨骼肌中快、慢肌或Ⅰ、Ⅱ型肌纤维的界线十分清晰，但人类骨骼肌均是由不同类型的肌纤维混合而成。据研究发现，人类上肢肌的Ⅰ型纤维比例介于40%～67%，且浅部与深部的差异不明显；下肢肌的纤维类型比例波动较大，Ⅰ型纤维比例介于35%～82%。但在功能上以维持身体姿势为主的骨骼肌，如臀大肌上部（60%）、大腿前群深层的股中肌（66%），后群的半膜肌（60%）和股二头肌（60%），小腿的比目鱼肌（82%）、胫骨前肌（71%）、胫骨后肌（64%）和腓骨长肌（62%）中Ⅰ型纤维所占比例较高。以动力性工作为主的骨骼肌中Ⅰ型肌纤维所占比例较低，如肱三头肌中，Ⅰ型纤维只占42.9%～45.8%。在Ⅱ型肌纤维的亚型当中，通常Ⅱa型纤维占绝大部分，其次是Ⅱb型纤维，Ⅱc型纤维在成人人群中较少见。

2.肌纤维类型的性别差异

骨骼肌纤维类型是否存在性别差异，目前研究尚未达成共识。最近，有人采用纵向追踪的研究方法比较了16～27岁不同性别受试者肌纤维类型的发育规律，发现在16岁时，Ⅰ型纤维的百分构成无明显性别差异（男子：51%，女子：55%），但到27岁时，女子Ⅰ型肌纤维百分构成比例明显高于男子（男子：48%，女子：55%）。此外，也有研究发现，男子的Ⅰ、Ⅱ型肌纤维较女子粗大，尤其是Ⅱ型纤维；男子的Ⅱ型纤维较Ⅰ型纤维粗，而女子则相反。

3.年龄因素的影响

肌纤维类型的百分构成与年龄因素有关，研究发现，从青少年时期到老年阶段，随着年龄的增加，Ⅰ型肌纤维的比例增加，而Ⅱ型肌纤维百分比相应减少，例如，有人采用横向对比的方法比较了55名年龄在22～65岁之间的男子股外肌肌纤维类型的变化规律，发现Ⅰ型肌纤维百分比随年龄增加呈线性递增，20～29岁阶段Ⅰ型为41%，60～65岁时增加为55%，而Ⅱ型肌纤维百分比则相应减少，20～29岁阶段的Ⅱa、Ⅱb型分别为34%和23.4%，60～65岁时则分别减少到20%和12.9%，Ⅱc型肌纤维百分比未发生明显变化。

造成骨骼肌纤维类型的上述年龄变化的机制，迄今尚不完全清楚，除抽样的系统误差以外，目前的研究提出两个不同的设想：一是肌纤维类型转变，有人根据人和动物在生长与成熟过程中Ⅰ型肌纤维比例增加的现象，提出Ⅱ型肌纤维随年龄增长而减少，是由于Ⅱ型肌纤维转变为Ⅰ型肌纤维的缘故，而不是Ⅱ型肌纤维本身的退化，其转变的机制可能是由于运动神经元本身的变化，即由阈值高的位相型运动神经元转变为阈值低的紧张型，从而诱使Ⅱ型肌纤维转变为Ⅰ型肌纤维；二是肌纤维萎缩或退化，有人根据停止运动或运动明显减少后首先出现Ⅱ型肌纤维萎缩的报告，提出Ⅱ型肌纤维比例随年龄增长而逐渐减少是Ⅱ型肌纤维萎缩和退化的结果，可能与运动神经营养性作用减弱有关。

4.遗传因素的影响

在遗传上，研究者通过对单卵双生子骨骼肌中两类肌纤维分布的研究发现，单卵双生子之间的肌纤维分配极为一致，对内变异远较双卵双生子小，表明人类肌纤维的百分组成或其分布是由遗传决定的。

（三）不同类型骨骼肌纤维的形态、代谢和生理特征

1.形态特征

（1）结构特征。一般情况下人类绝大部分骨骼肌中Ⅰ型纤维的直径略小于Ⅱ型纤维，但这一规律取决于取样分析的肌肉并受性别、年龄及身体活动状态等因素影响。就Ⅰ型纤维而言，其平均直径变化范围为20.6 μm（额肌）到69.5 μm（比目鱼肌）；而Ⅱ型纤维的变化范围为24.2 μm（眼轮匝肌）到84.6 μm（股直肌）。进入成年期，男子肌纤维直径一般大于女子，但不同类型纤维直径大小与性别有关；男子肌肉中Ⅱ型纤维直径通常大于Ⅰ型纤维，而女子则是Ⅰ型纤维大于Ⅱ型纤维。目前认为造成这种差异的原因可能与雄性激素的促合成作用和体力活动状态的性别差异有关。

不同类型骨骼肌纤维的结构差异还表现在Z线宽度和M线的超微结构方面。有研究表明，人类Ⅰ型骨骼肌纤维的Z线和M线较宽，且M线在电子显微镜下显示5条高密度线；Ⅱa型纤维的Z线宽度居中，M线由3条高密度线和2条极低密度线组成；而Ⅱb型纤维的Z线宽度最窄，M线由3条高密度线和2条极低密度线组成（见图2-18）。

图2-18　不同类型骨骼肌纤维Z线和M线宽度示意图

Ⅱ型肌纤维的肌浆网较Ⅰ型肌纤维发达两倍左右，故Ⅱ型肌纤维肌浆网的摄Ca2+能力大于Ⅰ型肌纤维，从而加快了Ⅱ型肌纤维的反应速度；Ⅰ型肌纤维的线粒体数量较Ⅱ型肌纤维多且直径大，同时Ⅰ型肌纤维周围的毛细血管分布比Ⅱ型肌纤维多，其间的比例为1∶0.8，故Ⅰ型肌纤维的血液供应较Ⅱ型肌纤维好。Ⅱ型纤维肌原纤维含量较Ⅰ型纤维多，意味着肌细胞内部含有较多的肌球蛋白横桥，收缩时可产生较大的收缩力。不同类型骨骼肌纤维的结构特征如表2-1中所示。

表2-1　不同类型骨骼肌纤维的形态学特征(www.xing528.com)

续表

（2）神经支配。不同类型骨骼肌纤维由大小不同的α运动神经元所支配，大α运动神经元支配Ⅱ型肌纤维，其轴突较粗，神经冲动传导速度快（大于90 m·s-1）；小α运动神经元支配Ⅰ型肌纤维，其轴突较细，神经冲动传导速度较慢（50～80m·s-1）；不同类型骨骼肌纤维在神经支配上的差异，对决定它们的不同收缩特征有重要意义。

一个大α运动神经元连同它支配的快肌纤维或Ⅱ型肌纤维，称快运动单位；一个小α运动神经元连同它支配的慢肌纤维或Ⅰ型肌纤维，称为慢运动单位。对各种动物运动单位的研究发现，慢运动单位的肌纤维数量介于469～1323根/单位，平均775根/单位；快运动单位的肌纤维数量介于43～382根/单位，平均169根/单位；据估计，人类骨骼肌每个运动单位所拥有的肌纤维数量介于110根（蚓状肌）至1720根（腓肠肌），但不同类型运动单位所拥有的肌纤维数量尚不完全清楚。

（3）肌纤维面积。肌纤维面积大小取决于肌纤维的直径并受年龄、训练水平和肌纤维类型的影响。一般情况下，从出生后到青春发育期结束，肌纤维的面积随年龄的增长呈线性递增，到成年期，人体平均肌纤维面积约为2000 μm2，但下肢肌肉的肌纤维面积较上肢大。未经训练的动物，Ⅰ型肌纤维的面积明显小于Ⅱ型肌纤维。

2.代谢特征

（1）代谢底物。如表2-2所示，人类骨骼肌三酰甘油含量为5～15 mmol·kg-1湿重，其中慢肌三酰甘油含量较快肌高；肌糖原含量为50～90 mmol·kg-1湿重，且不同类型肌纤维及其亚型之间肌糖原含量无明显差异，但是部分动物如大鼠的快、慢肌纤维其亚型之间肌糖原含量明显不同；磷酸原总含量为23～25 mmol·kg-1湿重，其中，CP含量约为18～20 mmol·kg-1湿重，ATP含量为4～5 mmol·kg-1湿重。有研究表明在人类骨骼肌中，慢肌纤维的ATP和CP含量略高于快肌，其中，ATP含量高约0.05 mmol·kg-1湿重，CP含量高为1～3mmol·kg-1湿重；而在部分动物如大鼠肌肉中，快肌纤维的ATP含量较慢肌纤维高约60%，CP含量高为70%～100%。

表2-2　不同类型骨骼肌纤维代谢底物的含量

（2）代谢酶活性。快肌纤维中参与无氧代谢过程的酶活性较慢肌纤维高，如快肌纤维Ca2+激活的肌球蛋白ATP酶活性较慢肌纤维高2.5倍，肌激酶活性为慢肌纤维的1.5倍，乳酸脱氢酶活性较慢肌纤维高4倍。相反，慢肌纤维中参与有氧氧化过程的酶如3-羟基乙酰-CoA脱氢酶（HAD）、琥珀酸脱氢酶（SDH）和柠檬酸合成酶（CS）的活性则较快肌纤维高30%～50%（见表2-3）。以上不同类型肌纤维代谢酶活性的差异证明快肌纤维的无氧代谢能力较慢肌纤维高，而慢肌纤维的有氧氧化能力高于快肌纤维。

表2-3　人体股外肌部分代谢酶活性

3.生理特征

肌肉的生理功能是收缩，不同类型肌纤维在生理特征上的差异，主要表现在肌肉收缩速度、张力、抗疲劳能力等方面，而这些又取决于它们在形态和代谢方面的差异。

（1）收缩速度。收缩速度通常以肌肉收缩时达到最大等长收缩力的时间来表示，研究发现快、慢肌纤维间存在明显差异，例如：大鼠快、慢肌的平均收缩速度（时间）为13 ms和38 ms，猫慢肌比目鱼肌的收缩速度（时间）为77～97 ms，快肌腓肠肌的收缩速度（时间）为32～43 ms，豚鼠快肌收缩速度（时间）为21 ms，慢肌为82 ms。关于人类不同类型肌纤维收缩速度的差异目前尚缺乏精确的测量，但有关肌纤维百分构成与收缩速度关系的研究发现，肌肉中快肌纤维百分比较高者，其收缩速度也较快。目前认为，快肌纤维收缩速度快，与其受冲动传导速度快的大运动神经元支配、肌原纤维ATP酶活性高、无氧代谢能力强、肌浆网释放和回收Ca2+的能力强等因素有关。

（2）收缩力量。肌肉收缩力大小取决于肌肉的横断面积并受肌纤维类型等因素影响，多数研究认为动物快肌收缩力量明显大于慢肌，但人类不同类型肌纤维收缩力量的差异尚不完全清楚。有人通过对人类单肌纤维收缩对Ca2+反应的测定发现，其最大等长收缩力为15 N·cm-2；还有人通过对在体状态下肌肉最大随意收缩力（Maximal voluntary contractile strength，MVC）和肌肉横断面积关系的研究发现，MVC约为6.4 kg·cm-2。此外，比较肌纤维类型的百分构成与肌肉收缩力量的关系也发现，肌肉中快肌纤维百分比高的人，其收缩力量也大。

两类肌纤维产生张力的差异，与肌纤维的大小及其受神经支配的方式等不同有关。支配慢肌的小α运动神经元的兴奋阈值低，所以较低的刺激强度即可使其兴奋并激活由其支配的慢肌纤维收缩，产生较小的张力；支配快肌的大α运动神经元的兴奋阈值高，必须以较强的刺激才能使其兴奋，激活由其支配的快肌纤维收缩，产生较大的张力。

（3）抗疲劳性。动物和人体实验均证明，慢肌纤维的抗疲劳能力较快肌强，故快肌纤维较慢肌纤维更易疲劳。图2-19比较了猫腓肠肌快运动单位和比目鱼肌慢运动单位的抗疲劳能力，从图中可知，一种类型的快运动单位单收缩张力大、收缩速度快，但易疲劳；另一种类型的快运动单位单收缩张力和收缩速度居中，抗疲劳试验中张力下降速度较慢，抗疲劳能力较强；而慢运动单位的单收缩张力小、收缩速度慢、抗疲劳能力强。

图2-19　不同类型运动单位的收缩性与抗疲劳性