骨骼肌力学表现和影响因素

肌肉收缩表现为收缩时产生的张力和（或）缩短程度，以及产生张力或缩短的速度。骨骼肌的力学表现由收缩时承受的负荷、自身的收缩能力和总和效应等因素决定。

（一）前负荷——长度-张力关系

前负荷（preload）是指肌肉收缩前所承受的负荷。前负荷决定了肌肉在收缩前的长度，即肌肉的初长度，因而初长度可以作为前负荷的观测指标。

在等长收缩条件下，可以测定在不同前负荷（肌肉初长度）对主动收缩所产生的张力影响。

当肌肉伸展到一定长度时，由于肌肉中结缔组织的回弹，会产生一定的被动张力，施加刺激后，又可记录到一个收缩后的张力，此张力为被动张力与肌肉主动收缩产生的张力之和，即总张力。将肌肉固定于不同的初长度进行测量，可得到被动张力和总张力与肌肉长度的关系曲线，两条曲线相减，即为主动张力与肌肉长度的关系曲线（见图2-12）。该关系曲线表明，当前负荷逐渐增大时，它每次收缩产生的主动张力也相应地增大，但在超过某一限度后，再增加前负荷反而使主动张力起来越小，以致最后下降至零。这种肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度，称为最适前负荷或最适初长度。

图2-12　肌肉长度-张力关系曲线

肌肉在最适初长度时为何能产生最大的张力？图2-13所示为肌节长度与主动张力关系曲线。在曲线的d点肌节的初长度最大，粗、细肌丝完全不重叠，肌肉收缩时产生的主动张力为零；在曲线c点和b点，肌节的初长度分别为2.2 mm和2.0 mm，粗、细肌丝处于最适重叠状态，即所有的横桥都处于能与细肌丝重叠而有可能相互作用的位置（M线两侧各0.1 mm范围内无横桥），肌肉等长收缩时产生的主动张力可达最大值；在曲线的a点，肌节长度为1.6mm，细肌丝穿过M线，造成两侧细肌丝相互重叠而发生卷曲，影响了部分横桥与细肌丝的接触，收缩张力相应减少。

图2-13　肌节长度与主动张力的关系曲线

以上结果表明，肌肉收缩产生的张力是与能和细肌丝接触的横桥数目成比例的，因此，最适肌节长度应是2.0～2.2 mm。由于整个肌肉的初长度决定了收缩前肌肉中每个肌节的长度和肌丝间的相互关系，因此能维持最适肌节长度的肌肉初长度，就是肌肉的最适初长度，也即最适前负荷。处于最适初长度时，肌肉收缩可以产生最大的主动张力。骨骼肌在体内的自然长度大致相当于它们的最适初长度。

（二）后负荷——张力-速度关系

后负荷（afterload）指肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。在等张收缩的条件下，测定不同后负荷情况下肌肉收缩产生的张力和缩短的速度，可得到张力-速度曲线（见图2-14）。该曲线表明，在有后负荷的条件下，肌肉能产生的张力和它收缩时的初速度呈反变关系。随着后负荷的增加，收缩张力增加而肌肉缩短速度减小。当后负荷增加到使肌肉不能缩短时，肌肉可产生最大等长收缩张力（P0）；当后负荷为零时，肌肉缩短可达最大缩短速度（Vmax）。

图2-14　张力-速度曲线（离体肌肉）

肌肉收缩时产生的张力大小，取决于活化的横桥数目，收缩速度则取决于能量释放速率和肌凝蛋白ATP酶活性，而与活化的横桥数目无关。

研究表明，肌肉收缩的张力-速度关系曲线可通过训练而改变。与无训练者相比，有训练的运动员的张力-速度关系曲线向右上方偏移，亦即是在相同的力量下，可发挥更大的速度；或在相同的速度下，可表现出更大的力量。

（三）肌肉的收缩能力

肌肉收缩能力是指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。肌肉收缩能力提高后，收缩时产生的张力和（或）缩短，以及产生张力和缩短的速度都会提高，表现为长度-张力曲线上移和张力-速度曲线右上移。(www.xing528.com)

肌肉这种内在的收缩特性与多种因素有关，例如兴奋-收缩耦联期间胞质内Ca++的水平、肌球蛋白ATP酶的活性以及细胞内各种功能蛋白及其亚型的表达水平等。许多神经递质、体液因子、病理因素和药物都是通过上述途径来调节和影响肌肉收缩能力。例如，缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质的缺乏，以及其他原因引起的兴奋-收缩耦联、肌肉蛋白质或横桥功能特性的改变，都可能降低肌肉收缩的效能；而咖啡因、肾上腺素等体液因素则可能通过影响肌肉的收缩机制而提高肌肉的收缩效能。

（四）收缩的总和

骨骼肌通过收缩的总和可以快速调节收缩的强度。总和的发生是在神经系统的调节下完成的，它有两种形式：运动单位数量的总和及冲动频率效应的总和。

1.运动单位数量的总和

一个α-运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维，总称为一个运动单位（motor unit，见图2-15）。运动单位的大小差别很大，不同运动单位所包含的肌纤维数可以从几根至上千根，如眼外直肌每个运动单位只有5～7条肌纤维，而腓肠肌有200多条肌纤维。一般来说，一个运动单位中的肌纤维数目越少，就越灵活，而肌纤维数目越多则产生的张力越大。每个运动单位又可分成许多亚单位。每个亚单位由10～30条肌纤维组成。

图2-15　运动单位模式图

在同一运动单位中的肌纤维的兴奋与收缩是同步的，而同一肌肉中不同运动单位的肌纤维的活动则不一定是同步的。当肌肉进行收缩活动时，参与收缩的运动单位越多且同步，肌肉收缩产生的力量也就越大。

运动单位可根据它受支配的神经元和肌纤维的特性分成两类：一类称为快运动单位，由大运动神经元连同它所支配的快肌纤维组成；另一类称为慢运动单位，由小运动神经元连同它所支配的慢肌纤维组成。

2.冲动频率效应的总和

运动神经元发放的冲动频率同样会影响骨骼肌的收缩形式和收缩强度。

当骨骼肌受到一次短促的刺激时，可发生一次动作电位，随后出现一次收缩和舒张，这种形式的收缩称为单收缩（twitch）。

在一次单收缩中，动作电位时程（相当于绝对不应期）仅为1～2ms，而收缩过程可达几十甚至几百毫秒，因而有可能在机械收缩过程中接受新的刺激并发生兴奋和收缩，于是新的收缩便与上次尚未结束的收缩发生总和（见图2-16）。

当骨骼肌受到频率较高的连续刺激时，可出现以这种总和过程为基础的强直收缩（tetanus）。如果刺激频率相对较低，总和过程发生于舒张期，就会出现不完全强直收缩；提高刺激频率，使总和过程发生于收缩期，就出现完全强直收缩。通常所说的强直收缩是指完全强直收缩。在等长收缩条件下，强直收缩产生的张力可达单收缩的3～4倍。

图2-16　刺激频率对骨骼肌收缩的影响

在生理条件下，支配骨骼肌的传出神经总是发生连续的冲动，所以骨骼肌的收缩都是强直收缩。即使在安静状态下，中枢神经也经常发放低频率的神经冲动至骨骼肌，使之产生一定程度的强直收缩，这种微弱而持续的收缩状态导致了肌紧张，即肌肉呈现一定的紧张度。