水产动物营养：维生素和矿物质之间的关系

一、维生素之间的相互关系

各种维生素之间的关系十分复杂，可简单地分为协同作用和拮抗作用。

（一）协同作用

饲料或鱼体内的维生素E可以保护维生素A和胡萝卜素免遭氧化破坏，还能促进它们（包括维生素D）的吸收及其在组织中的贮存，减少维生素A和胡萝卜素的损耗。另外，维生素E还对胡萝卜素在体内转化为维生素A具有促进作用。

维生素B在体内是氧化脱羧酶的辅酶，而维生素B2是黄素酶的辅酶，两者联合应用对机体的糖代谢和脂肪代谢起到促进作用。若缺乏其中的一种，会对另一种在体内的利用产生不利影响。此外，维生素C还可以促进维生素B1和维生素B2的利用。有实验证明，维生素C能够减轻因维生素B1和维生素B2不足所出现的症状。

维生素B2和烟酸也具有协同作用，它们都是辅酶的成分，参与生物基质的氧化反应过程。当维生素B2缺乏时，体内的色氨酸转化为烟酸的过程受阻，出现烟酸缺乏症。

维生素B12与叶酸、维生素B6、胆碱之间也存在一定的协同作用。维生素B12与叶酸两者存在代谢交互作用，缺乏其中一种便会导致巨红细胞性贫血。当维生素B12和叶酸同时缺乏时，南亚野鲮（Labeo rohita）贫血的症状就会加剧。维生素B12的吸收也会受到维生素B6的影响，后者不足，会降低前者的吸收。维生素B12也可促进胆碱的吸收。

叶酸与生物素合用（在一定范围内），可以促进虹鳟的生长，但生物素过多则会与叶酸产生拮抗反应，使鱼的生长受阻。

维生素C和维生素E在防止脂肪氧化方面的交互作用首先由Tappel提出，维生素C在α-生育酚由中间产物还原成原始状态的反应中充当还原剂。因此，维生素C对动物维生素E的需求量有一定的节约效应。在虹鳟饲料中添加大量氧化油时，会显著降低饲料和肝脏中维生素C的含量。因此，维生素C可能有影响或保护鱼体组织与饲料中维生素E含量的功能。但Gatlin等在斑点叉尾鲴的研究中，没有观察到维生素C的节约维生素E效果。

（二）拮抗作用

维生素B1对叶酸有一定的破坏性。维生素B2含量增加可加快维生素B1在水溶液中的氧化。由于维生素B2吸收蓝光，所以在空气中能催化维生素C的光氧化作用，而且维生素B2和维生素C的破坏作用是相互的。

维生素C的水溶液呈酸性，且具有较强的还原性，可使叶酸、维生素B12失活。因此，应该避免维生素C与它们长时间密切接触，如不要同时混合在预混料中。

胆碱易溶于水，碱性极强，可使维生素C、维生素B1、维生素B2、泛酸、烟酸、维生素B6、维生素K等遭到破坏，所以这些维生素不可与胆碱在预混料中混合。

维生素A与维生素C之间可能有拮抗作用。当维生素A过量时，机体内源性抗坏血酸不能活化，从而产生坏血病症状。

虾青素（astaxanthin）和维生素A的添加可明显增加斑节对虾性腺指数。两者的交互作用对卵子成熟和产卵的影响显著。

从营养学的角度看，实际应用时应该特别注意维生素的实际活性和各种维生素之间的比例平衡，某种维生素摄入过低可能会影响其他维生素作用的发挥。同样，某种维生素摄入过量也可能引起或加剧其他维生素的缺乏症。

二、矿质元素之间的相互关系

鱼体内的矿物质含量占很大的比重，各矿物盐之间相互作用、相互影响，这种作用可能发生于消化吸收过程，也可能发生于中间代谢过程。

（一）钙-磷

饲料中的钙磷比通常会影响鱼类的生长和饲料利用，不同鱼类对饲料中的钙磷比要求不同。例如，溪鳟为1∶1，真鲷为1∶2（0.34%∶0.68%），鳗鲡为1∶2（0.34%∶0.68%）。

对异育银鲫研究发现，随着饲料中磷含量的增加，鱼体磷含量显著增加，钙含量有增加的趋势。Tan等对皱纹盘鲍的研究发现，饲料中最适的有效磷应该在0.65%～1.17%，钙磷比在研究的范围内（0.1～9.0∶1）并不是很重要。但是，在有些动物中钙和磷存在着明显的交互作用。在大西洋鲑的研究中发现，当饲料中磷的含量达到需求水平时，饲料中钙磷比从0.2增加到2.1，对骨骼矿化作用没有明显影响。当饲料中磷的含量低于需求量时，添加钙的含量从0增加到0.75%对骨骼矿化呈现不良影响。

（二）镁-钙、镁-磷、镁-铜

鱼类对镁的需求量随着饲料钙或磷的增加而增加，且血浆及其他组织的镁浓度随饲料钙、磷水平增加而下降。这可能与鱼类能迅速由水中吸收某些矿物质有关。血液中铜的水平随钙、镁的增加而下降。(www.xing528.com)

（三）铜-锌

在鸟类和哺乳类，饲料中锌和铜存在交互作用。由于铜和锌具有相同的价电子层，而可能互为拮抗。二者在矿物质的吸收和金属酶合成时，相互竞争蛋白质的结合部位。然而，在鱼类中对锌和铜的相互作用研究较少。Spinelli等认为，在鳟中可能存在锌-铜拮抗作用，尤其是在锌的吸收受到抑制时。但是，Knox等发现，当给虹鳟投喂15 mg/kg和150 mg/kg铜（铜∶锌分别为1∶1和1∶4）的饲料时，并未发现锌-铜拮抗作用。Lanno等发现，提高饲料中铜的含量（每千克饲料664 mg），并不影响虹鳟体组织中锌的含量。

Julshamn等给虹鳟投喂每千克含3.5～1000 mg铜的饲料，生长和饲料转化随饲料铜的增加而下降，饲料铜对肝脏锌的含量没有影响。除最高的铜水平外，饲料铜水平的增加不影响亚细胞水平的锌分布。Gatlin等在斑点叉尾鲴的研究中发现，基于酶的活性、血红蛋白及组织中矿物盐的浓度等指标判断，可以认为饲料锌不影响铜的生物利用率。李金生在对异育银鲫的研究中发现，饲料锌对铜的吸收和代谢存在明显的拮抗作用。摄取高锌饲料的异育银鲫，肝脏铜水平明显降低。这是否由种间差异造成，需要进一步研究。

（四）硒-铜

硒的主要功能是作为谷胱甘肽过氧化物酶（glutathionine peroxidase；GSH-PX）的组分，充当抗氧化剂。此外，硒与铜、砷、硫、锌、汞、镉等存在交互作用。虹鳟肝脏中的硒和铜含量有显著的正相关关系，而且在野生和养殖鲑中也发现了同样的结论。Hilton指出，鳟饲料中的硒与水中的铜有明显的代谢交互作用，硒和铜可明显改变其他矿物盐的毒性作用。硒和铜的交互作用可降低鱼体代谢上可利用的硒和铜。Lan等在研究水溶液中铜、锌、铬、硒对真鲷肝脏碱性磷酸酶活性的影响时发现，硒能抑制铜对碱性磷酸酶活性的影响。锌-硒或铜-锌之间尚未观察到交互作用。

（五）铜-铁、锌-铁

李金生在对异育银鲫的研究中发现，铜对铁的吸收和代谢存在明显的促进作用，摄取高铜饲料的异育银鲫，血浆铁水平显著高于摄取低铜饲料组。

虹鳟饲料中缺乏锌时，脊椎中锌的含量减少而铁的含量增加，说明两者之间可能存在相互作用。当饲料中铁和锌的含量高时，鱼体中锌含量较高。

三、维生素与矿物质之间的相互关系

（一）维生素D与钙

在陆生动物体内，维生素D及其中间产物可参与钙的吸收及其代谢调节。鱼类饲料中添加维生素D是必要的。鱼类钙的调节机制非常复杂，可能与陆生动物不同。

鱼类对钙的吸收主要有两种途径：鳃及肠管黏膜，主要是经鳃上皮吸收。在鱼鳃上已经证实存在1，25-二羟基胆骨化醇（1，25-dihydroxycholecalciferol）的蛋白质结合部位和钙结合蛋白。这表明鱼类在吸收水中钙时，维生素D的中间产物可能发挥作用。有关维生素D的中间产物，在20世纪80年代以前，未能在鱼类血浆中检测出25-羟基胆骨化醇和24，25-二羟基胆骨化醇。直到20世纪80年代，关于鱼类维生素D的中间产物与陆生动物相似的结论才得以证明。研究发现，维生素D3和25-羟基胆骨化醇可刺激鳗鲡和金鱼肠道钙的吸收。鱼体注射这些化合物可以造成高血钙症（hypercalcaemia）。给莫桑比克罗非鱼注射1，25-二羟基胆骨化醇和24，25-二羟基胆骨化醇，对其骨骼的矿化有明显影响。Zhang等发现，皱纹盘鲍也能够把维生素D3水解为25-羟基胆骨化醇和1，25-二羟基胆骨化醇；饲料中添加维生素D3提高了血清和外套膜的钙浓度。

Maler等发现，鱼脑中存在维生素D-依赖钙结合蛋白（Vitamin D-dependent calcium binding protein，D-CaBP）。在鸟类和哺乳类，这种蛋白出现在包括浦肯野细胞（Purkinje cells）、下橄榄细胞（inferior olivary cells）和CAl海马锥（CAl pyranaids of the hippocampus）中。这种分布表明，维生素D-依赖钙结合蛋白可能在细胞内钙浓度调节中起重要作用。

（二）维生素E与硒

维生素E和硒在鱼类体内具有协同作用。硒经由谷胱甘肽过氧化酶而起作用，而维生素E则是膜结合抗氧化剂和自由基的净化剂，这两种营养素共同保护细胞膜，对抗油脂氧化。大西洋鲑需要维生素E（0.5 IU/g）和硒（0.1 μg/g）来防止肌肉营养性不良。关于维生素E和硒交互作用的研究，大多是在最适环境条件下进行的。由于许多研究者在饲料中使用了抗氧化剂以稳定实验饲料，可能掩盖了维生素E和硒的交互作用。

Thorarinsson等研究发现，大鳞大麻哈鱼摄食含有不同维生素E（每千克饲料53 mg，以e表示；每千克饲料299 mg，以E表示）和硒酸钠（每千克饲料0.038 mg，以s表示；每千克饲料2.49 mg，以S表示）含量的饲料时，在受到病原菌Renibacterium salmoninarum感染后，在S/E饲料组没有死亡，s/E和S/e组死亡率仅3%，s/e组死亡率为31%。说明适量的维生素E和硒能提高大鳞大麻哈鱼的抗病力。

（三）维生素C与铜

Hilton综述了维生素C和无机盐的交互作用。Yamamoto等观察到水中铜对鲤和虹鳟的毒性和在机体的积累均受到饲料维生素C的影响。Lee和Shiau研究了斑节对虾摄食最适需要量的维生素C和8倍最适需要量的铜饲料后，发现维生素C可降低铜在组织的积累。但是，这种维生素C与铜的交互作用在虹鳟的研究中却没有观察到。

（四）维生素C与铁

饲料维生素C影响鱼类的铁代谢。虹鳟缺乏维生素C时，血清铁含量降低以及组织所贮存的铁会有再分配的现象。Lim等研究了饲料中铁和维生素C的交互作用对斑点叉尾鲴的生长、血液学特征以及对爱德华氏菌（Edwardsiella ictaluri）的抵抗力的影响。发现摄食缺铁饲料的鱼生长率、饲料转化率和存活率下降，而添加维生素C导致生长率和存活率进一步下降；饲料转化效率不受饲料维生素C或者两者交互作用的影响。然而，在缺铁的饲料组，添加维生素C会导致明显的血细胞比容（HCT）和血色素（Hb）下降。在含300 mg/kg铁的饲料组添加高浓度的维生素C会明显增加肝脏的铁水平。饲料的铁水平和铁-维生素C的交互作用对肝维生素C的含量没有显著影响。饲料铁和维生素C含量及两者的交互作用均不影响斑点叉尾鲴感染爱德华氏菌后的存活率，但摄食缺铁饲料的鱼较早死亡。

（五）维生素D与磷

维生素D3可以提高正常或患佝偻病的鸟类和哺乳类摄食低磷饲料时磷酸盐的消化、肠道吸收和肾脏再吸收。给淡水鲇类、鳗鲡、鲤进行腹腔注射维生素D3、25-羟基维生素D3、1，25-二羟基维生素D3时，可提高血清磷浓度。在虹鳟和美洲鳗中，维生素D3可以提高血浆中磷酸盐的浓度，通过提高肾脏对磷的再吸收降低磷的清除率。