水产动物营养：蛋白质、糖类与脂肪关联

蛋白质、糖类和脂肪在机体内氧化成二氧化碳和水，并释放出能量的这一过程，称为生物氧化。而这三大营养素称为能量物质。在复杂的代谢反应中，各种能量物质的中间代谢产物通过三羧酸循环而相互影响、相互转化。三羧酸循环不仅是它们共同代谢的途径，也是相互联系的渠道。

一、蛋白质、糖类和脂肪相互间的转变

（一）蛋白质与糖类

在动物体内蛋白质可以转变为糖类。组成蛋白质的各种氨基酸（亮氨酸除外）均可通过脱氨基作用生成α-酮酸，然后沿糖异生作用合成糖类。糖类也可以转变为蛋白质，主要是由糖转变为非必需氨基酸。因糖在代谢过程中可生成α-酮酸，然后通过氨基转换作用或氨基化作用转变为氨基酸。

（二）糖类与脂肪

糖类可转变成脂肪。糖类代谢的中间产物磷酸二羟丙酮可还原为磷酸甘油，而乙酰辅酶A则可缩合成脂肪酰辅酶A，然后，磷酸甘油与脂肪酰辅酶A经酯化即可生成脂肪。脂肪亦可转变为糖类。脂肪组成中的甘油，可通过磷酸二羟丙酮而转变为糖类。同时脂肪需要糖类才能氧化完全。但脂肪酸不能合成糖类。

（三）蛋白质与脂肪

组成蛋白质的各种氨基酸，均可在动物体内转变为脂肪。生酮氨基酸可以转变为非必需氨基酸，就是生糖氨基酸亦可先转变为糖，然后转变为脂肪。脂肪也可转变为蛋白质。脂肪组成中的甘油可转变为丙酮酸和其他一些酮酸，而后进一步经氨基移换或氨基化而转变为非必需氨基酸。

总之，3种营养物质在体内可以相互转化，然而，这种转化也是有一定条件和局限性的。在形成脂肪时，有些必需脂肪酸（如亚麻酸）是不能合成的；在形成蛋白质时，首先必须有非蛋白质含氮物，然后才有氨基化的可能；糖类和脂肪加氨基转变成蛋白质，也只不过是一些非必需氨基酸，而不能合成必需氨基酸。也就是说必需氨基酸和必需脂肪酸不能转变而来，需要由饲料来提供。因此，鱼虾蟹饲料中必须含有一定量的蛋白质和脂肪，方能满足水产动物生长的需要。

二、蛋白质、糖类和脂肪的相互影响

（一）蛋白质的节约作用

糖类、脂肪和蛋白质三者之间的关系，表现最为突出的就是脂肪或糖类对蛋白质的节约作用。在进行饲料配方时，充分利用脂肪或糖类提供给机体所需能量，因此可以减少蛋白质作为提供能量的分解代谢，而有利于改善机体的氮平衡，增加氮的储备量和降低饲料成本。而鱼体对糖类的利用率有限（尤其是肉食性鱼类），所以糖类对蛋白质的节约作用没有陆生动物明显。1978年，竹内通过多添加5%～10%的脂肪，使虹鳟饲料蛋白质节约了27%，而生长、蛋白质净利用率及饲料效率变化不大。在蛋白质含量为28.3%、能量为6671 kJ/kg美洲红点鲑饲料中，加入7%玉米油，就能得到同蛋白质含量为27%相当的产量。

（二）能量蛋白比

饲料中能量和蛋白质应保持适当的比例。适宜的能量蛋白比使鱼类机体所需能量主要由糖类、脂肪提供，从而保证蛋白质最大限度地用于生长和沉积，以提高蛋白质的利用效率。比例不当，不仅影响营养物质的利用效率，甚至会发生营养障碍。糖类、脂肪含量过低，鱼类势必利用价值昂贵的蛋白质作为能量来源，其结果是蛋白质利用率降低；但糖类比例过高，鱼类的利用能力有限，则极易导致代谢紊乱，最直接的后果是大量脂肪沉积于肝脏中，影响脂肪的代谢功能。

陈四清等得出大菱鲆幼鱼配合饲料适宜能量蛋白比为92.7～102.5 kJ/g。实验中发现36%蛋白组，随着能量蛋白比的增大，鱼体日增重起伏变化，无明显变化趋势，饲料系数表现为先升后降的现象，且饲料系数值大于日增重率百分值，说明饲料蛋白质含量过低，不利于大菱鲆幼鱼的增长和饲料转换，提高饲料能量作用不明显。39%蛋白组，随着能量蛋白比的增大，鱼体日增重率呈下降趋势，饲料系数表现为先升后降，日增重率接近或大于饲料系数值，此结果明显说明在此蛋白含量下，增加饲料能量含量对饲料效率影响不明显，但降低了鱼体的增长速度，说明提高饲料能量反而起了副作用。42%蛋白组，随着能量蛋白比的增大，鱼体日增重率呈上升趋势，饲料系数继续表现下降趋势，日增重率大于饲料系数值，即在饲料蛋白质含量适宜时，增加饲料能量，有助于提高饲料效率，促进鱼体增长，饲料系数以11组最低（1.1），日增重率以12组最高（3.23%），比较11组、12组饲料系数相差率为5.45%，日增重率相差率为3.19%，据此认为能量蛋白比以11组最好，即102.5。45%蛋白组，随着能量蛋白比的增大，鱼体日增重率为先升后降，饲料系数先降后升的现象，日增重率大于饲料系数。14组日增重率（3.76%）和饲料系数（1.11）都表现为最好。说明在此蛋白含量时，饲料的能量蛋白比92.7较为适宜。宋学宏等得出2g左右丁鱥饲料的最适能量蛋白比（E/P值）为35.69～36.94 kJ/g蛋白。

适宜的饲料能量蛋白质比已经成为配合饲料研究的一个重要内容，可是由于研究条件及饲料设计不同，研究结果多种多样，如我国对青鱼、草鱼饲料能量蛋白比的研究结果普遍认为能量蛋白比较高（140以上），而日本学者竹田研究认为淡水鱼饲料的适宜能量蛋白比为110～120，而且认为海水鱼饲料的适宜能量蛋白比较淡水鱼低。(www.xing528.com)

对几种鱼类饲料中的能量蛋白比进行比较可以看出，在淡水鱼（虹鳟、鲇、鲤）的研究方面，当饲料蛋白质含量高时，能量蛋白比低（最低为69），当饲料蛋白质含量低时，能量蛋白比高（最高为125）。在海水鱼（鰤、石鲽、大菱鲆）中也是这样，当饲料蛋白质含量高时，能量蛋白比低（最低为54），当饲料蛋白质含量低时，能量蛋白比高（最高为102.5），表明海水鱼饲料的适宜能量蛋白比低于淡水鱼。

为了节省饲料蛋白质消耗和保证能量的最大利用效率，要求饲料中能量和蛋白质含量保持一定的比例，即适宜的能量蛋白比。切不可盲目采用高能量低蛋白饲料或高蛋白低能量饲料。二者均会大大降低经济效益。

（三）蛋白质、脂肪和糖类的交互关系

蛋白质与糖类之间存在交互作用。饲料中适宜的蛋白质和糖类含量有利于水产动物的生长。1984年，王道尊等发现青鱼饲料中蛋白质含量在37%～43.3%，糖类含量在9.5%～18.6%时，青鱼生长最快，增重率最高；保持蛋白水平不变，糖类含量增到26%～36%时，青鱼鱼种的生长率和饲料效率均降低。

脂肪代谢与肝脏含糖量有关，而肝脏含糖量与饲料中糖类含量有关。饲料中糖类充足，即有足够的肝糖可供利用，脂肪分解减少，酮体产生也就较少；若肝糖不能满足需要，脂肪分解增加，酮体随之增多，超过一定限度就会导致酮体症而影响水产动物的生长。如青鱼饲料中含有3%～8%脂肪时，肝糖含量正常，为11%～15.19%；而当饲料中脂肪含量超过9%时，肝糖降为2.12%～8.6%。这就说明脂肪与糖类亦存在交互作用。

此外，脂肪对蛋白质的节约作用实际上是脂肪与蛋白质之间的交互作用。

三、氨基酸之间的关系

（一）协同关系

必需氨基酸与非必需氨基酸之间有时可以相互取代，其中比较典型的例子有胱氨酸和蛋氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸。饲料中胱氨酸和酪氨酸含量充足时，可以使蛋氨酸和苯丙氨酸两个必需氨基酸转化为胱氨酸和酪氨酸的量减少或不转化。通过对斑点叉尾鲴进行实验发现，酪氨酸可取代50%的苯丙氨酸；胱氨酸可以取代60%的蛋氨酸（只要胱氨酸置换率不超过60%∶40%），鱼的生长就不会受到影响，有节约必需氨基酸的效果。在合成体蛋白质的过程中，除必需氨基酸外，总氮量也必须充分，因为非必需氨基酸也是构成体蛋白质的一个很大组成部分，只不过它们可以用其他氨基酸或尿素、氨氮来合成罢了，不一定由饲料供给。缺乏某些非必需氨基酸，即使能量供应充足，仍不能合成蛋白质。缺乏某一非必需氨基酸还容易引起代谢障碍，如胱氨酸不足引起胰岛素减少，血糖升高。所以，在饲料配方和养殖实践中，不能片面强调必需氨基酸的重要性，而忽视非必需氨基酸。

（二）拮抗关系

氨基酸也因化学性质和结构不同，在代谢过程中也存在着拮抗作用。某些氨基酸在过量的情况下，有可能在肠道和肾小管吸收时与另一种或几种氨基酸产生竞争，增加机体对这种（些）氨基酸的需要，这种现象称为氨基酸的拮抗。

加重饲料中蛋氨酸和赖氨酸的含量，能增加异亮氨酸、亮氨酸和精氨酸的消耗而产生新的不平衡，导致蛋白质合成障碍。亮氨酸过高，可降低异亮氨酸的利用率。赖氨酸过多，影响精氨酸的利用。

精氨酸、蛋氨酸、鸟氨酸配合可以阻碍赖氨酸的吸收；赖氨酸、精氨酸、鸟氨酸配合可以阻碍胱氨酸的吸收。

氨基酸的拮抗以精氨酸和赖氨酸间的拮抗较为典型。其原因是高赖氨酸饲料会提高肝脏中精氨酸酶的活性，增加了尿中精氨酸的排出量，高赖氨酸饲料增加了动物对精氨酸的需要量。

苯丙氨酸与缬氨酸、苏氨酸，亮氨酸与甘氨酸，苏氨酸与色氨酸之间也存在拮抗作用，存在拮抗作用的氨基酸之间，比例相差愈大，拮抗作用愈明显。拮抗往往伴随着氨基酸的不平衡。