水产动物能量利用与管理

鱼、虾类的能量消耗率要低于陆生恒温动物，其主要原因是：①鱼虾是变温动物，不需要消耗能量来维持恒定的体温；②鱼虾生活在水中，依靠水的浮力，只需要很少的能量就能供给肌肉活动和保持在水中的位置和平衡；③鱼虾的氮排泄废物——氨或者三甲胺与陆生动物的氮排泄废物尿素或尿酸相比，其形成和分泌过程只需要较少的能量。

在水产动物的营养能量学研究中，鱼类的研究结果最为系统和完善。因此，本书以鱼类营养能量学的研究结果为代表，介绍水产动物对能量的分配和利用。

鱼类营养能量学的中心问题是阐明能量收支各组分之间的定量关系，以及各种生态因子对这些关系的作用，探讨鱼类调节其能量分配的生理生态学机制，阐明不同营养状态下鱼体内能量的分配和利用规律性。

鱼类通过食物摄入的能量在体内进行转化、代谢和重新分配后，一部分留在了体内，一部分以废物的形式排出体外，另外一部分则以散热的形式排出体外。可以用以下等式来简单表示摄入能量在鱼体的流动情况

E（In）=E（Out）+E（P）

式中：E（In）为摄入的能量；E（Out）为输出体外而消耗的能量；E（P）为贮存在体内的能量。

如果将上式进行扩展，就可以得到鱼类能量收支方程式的模型。

C=F+U+M+G

式中：C为从食物中获得的能量；F为以粪便的形式损失的能量；U为以排泄废物的形式损失的能量；M为代谢耗能（有时也用R代表代谢耗能，见表8-1、表8-2）；G为贮存在体内的能量（生长能）。

表8-1　13种淡水鱼类的能量收支方程式

注：表中C为从食物中获得的能量，F为以粪便的形式损失的能量，U为以排泄废物的形式损失的能量，R为代谢耗能，G为贮存在体内的能量（生长能）。

对上式进行变换可以得到如下方程式：

G=C-F-U-M

建立方程式右边各项与环境因子之间的定量关系，便可计算特定环境条件下的生长能。表8-1列举了13种淡水鱼类的能量收支方程式，表8-2列举了7种海洋鱼类的能量收支方程式，可以看出，海洋鱼类用于代谢的能量高于淡水鱼类。需要指出的是，鱼类的能量收支除了受到遗传因素的影响外，还受到体重、水温、光周期、溶氧、营养因子和摄食水平等外界条件的影响。因此，要建立准确的能量收支方程式并在不同的研究结果间进行比较，都必须明确特定的环境条件。

表8-2　7种海洋鱼类的能量收支方程式

注：C为从食物中获得的能量，F为以粪便的形式损失的能量，U为以排泄废物的形式损失的能量，R为代谢耗能，G为贮存在体内的能量（生长能）。

图8-1比较直观地反映了鱼体内的能量流动情况。以下就鱼体能量收支中的各个组分进行比较详细的介绍。

图8-1　饲料能量在鱼体内的分配和利用示意图

一、摄入总能

总能是指饲料中所含的全部能量，也就是饲料中蛋白质、脂肪和糖类三大能源营养物质完全燃烧所释放出来的全部能量。摄入总能是指动物摄入食物中所含有能量的总和。

鱼类摄食量的多少受到鱼体重、鱼体生理状态、投饲率、饲料种类、水温和溶氧等诸多因素的影响。下面着重介绍鱼体重、水温对鱼类摄食量的影响。

（一）体重对摄食量的影响

鱼类摄食量与体重之间的关系可以用下列等式来表示。

FI=αWb

式中：FI为摄食量；W为体重；α为一个常数，随动物的种类和水温等环境条件的不同而有所差异；b为体重指数。

表8-3列出了几种鱼类摄食量和体重关系式中的体重指数。从表中数据可以看出，大部分鱼类的体重指数在0.6～0.8，平均为0.75。体重越大的鱼，其摄食量越大。但是如果以摄食量占体重的百分数（摄食率）来表示鱼类的摄食情况，那么随着体重的增加，摄食率则降低。表8-4中列举了不同体重的褐鳟在水温为10℃和15℃时的摄食量（mg湿重）和摄食率（占体重的百分数）。

表8-3　几种鱼类摄食量和体重关系式中的体重指数

（二）水温对摄食量的影响

由表8-4中的数据可以看出，相同体重的褐鳟在水温为15℃时的摄食量和摄食率都要高于水温为10℃时的值。一般而言，在食物充足的情况下，水温在一定范围内升高可以导致鱼类的摄食增加。当水温超过鱼类的耐受限度时，鱼类的摄食会陡然下降。

表8-4　不同体重的褐鳟在水温为10℃和15℃时的摄食情况

二、粪能和可消化能

饲料中的营养物质必须首先经过消化和吸收，其所含的能量才能够供机体代谢使用。没有被消化吸收的那部分物质以粪便的形式排出体外，其所含的能量称为粪能（fecal energy，FE）。摄入总能（IE）减去粪能后所剩的那部分能量称为可消化能（digestible energy，DE）。动物所摄食的总能中有很大一部分以粪能的形式排出体外，所以饲料的可消化性是影响其是否可以被动物利用为能源物质的主要因素。

（一）表观可消化能和真可消化能

为了计算粪便的含能量，人们必须收集鱼类的粪便。鱼类粪便中的主要成分是没有消化的食物，另外还有来自动物体内的内源性物质，包括黏膜细胞、消化酶、黏蛋白和其他肠道分泌物，以及寄生在肠道的微生物等。这部分物质所含的能量在计算的时候都作为粪便所含总能的一部分，所以用摄入总能（IE）减去粪能（FE）所得到的可消化能（DE）往往比真实值低，这种可消化能便被称为表观可消化能（apparent digestmle energy，ADE）。由表观可消化能加上粪便中来自内源物质所含的能量（fecal energy of metabolic origin，FmE），即为真可消化能（true digestible energy，TDE）。然而，在实际情况中FmE不可避免，而且难以准确测定。因此，无法得到准确的真可消化能。所以，研究者一般用标准可消化能（standardized digestible energy，SDE）来取代真可消化能的含义。具体的计算公式如下：

ADE=IE-FE

SDE=IE-（FE-FmE）

式中：ADE为表观可消化能；IE为摄入总能；FE为粪能；SDE为标准可消化能；FmE为粪便中内源物质所含能量的估计值。

由于FmE的多少主要取决于粪便中内源物质的含氮量，因此人们往往是通过测定内源物质中氮的含量来计算FmE。研究者把包含在粪便中的那部分内源物质所含的蛋白质（或氮）称为代谢粪氮（metabolic fecal nitrogen，MFN）。通过投喂无氮（或不含蛋白质）饲料的方式可以测定MFN的含量。研究表明，鲤在水温为20℃时，每天每100 g湿体重的代谢粪氮为2.7～3.3 mg，或者可表示为鲤每摄食100 g饲料干物质时，其代谢粪氮为123～144 mg。因此，可以认为鲤每天每100 g湿体重的FmE约为0.4 kJ，或表示为鲤每摄食100 g饲料干物质时，其FmE约为20 kJ。这个值大约为鲤摄入总能（IE）的1%、粪能（FE）的10%～20%。

上述测定代谢粪氮含量的方法存在明显的缺陷。由于实验饲料中不含蛋白质，鱼类对饲料的摄食量很少，所以测得的代谢粪氮的含量与投喂含有蛋白质的实用饲料所得的代谢粪氮值有比较大的差异。另外，饲料中的其他成分，如纤维素、抗营养因子等，能够显著提高代谢粪氮的含量。所以，用代谢粪氮的含量估算出的FmE值存在比较大的偏差。相应地，计算得到的SDE的准确性也要大打折扣。

然而，在鱼类营养学试验中发现：一般情况下，试验动物都会保持较大的摄食量，这样代谢粪氮在粪便总量中所占的比例就相对较小，粪便中内源物质所含的能量（FmE）可以忽略不计，这时测得的表观可消化能（ADE）可以近似地代表真可消化能（TDE）。

（二）影响饲料可消化能的因素

影响鱼类消化率的因素有很多，除了动物和饲料本身的内在因素外，还有一些外部因素，如摄食水平、投喂频率、水温和盐度等。不同的摄食水平可以改变动物对饲料中营养物质和能量的消化和利用程度。一般情况下，摄食水平较低时饲料蛋白质的表观消化率就会降低，代谢粪氮的排出量升高。但是，也有其他不同的研究结果。Cho和Kaushik认为，摄食水平和投喂频率都不会影响饲料干物质、粗蛋白、脂肪和总能的表观消化率。当然，动物摄食水平的高低并不取决于投喂频率的高低，而是取决于动物本身的生理状态和饲料的特性。

较高的水温可以促进鱼类摄食，提高鱼类的代谢率，同时也会加快摄入的营养物质穿过肠道内表皮的速率，从而影响饲料的消化率。而在水温较低的时候，食物在胃中的排空时间相对长。

关于水温对可消化能影响的现有数据表明，当水温从10℃升至18℃时，虹鳟对饲料干物质、蛋白质和能量的表观消化率明显升高；当水温从15℃降至6℃时，这些消化率指标明显降低。

较低的水温可能导致动物摄食量减少，消化道内消化酶活力降低，肠道的黏膜细胞、消化酶、黏蛋白和其他肠道分泌物在粪便中的比重相对较高，也就提高了FmE在FE中的比例，从而使得饲料的表观可消化能（ADE）下降。

（三）饲料原料的可消化能

在设计饲料配方的时候，人们更多关注的是饲料的可消化能，而不是饲料所含的总能。准确掌握常用饲料原料的可消化能值对优化人工配合饲料的配方非常必要。表8-5列出了几种鱼类对常用饲料原料的可消化能值。由于许多养殖鱼类对常用饲料原料的可消化能值还没有测定，而大多数鱼类都能较好地消化蛋白质含量高的原料，比如喷雾干燥血粉、鲱鱼粉、蒸汽处理后的全脂大豆和浓缩大豆蛋白等，因此，表中可消化能的数据都可以作为多数鱼类饲料配方制定时的参考。但是，对于诸如玉米、米糠和油菜籽之类的糖类含量较高的饲料原料来说，不同鱼类对其利用程度的差异较大，所以，把斑点叉尾鲴、虹鳟和大鳞大麻哈鱼对谷物、淀粉和糊精的可消化能值应用到其他鱼类时必须慎重。

表8-5　鱼饲料常用饲料原料的营养成分、可消化能及可代谢能（饲喂状态）

续表

续表

续表

(www.xing528.com)

注：—表示数据未获得。
a.纯合物；b.没有国际饲料编号；c.cal为非法定计量单位，1 cal=4.1868 J。

三、尿能、鳃排泄能和代谢能

食物消化后，氨基酸、脂肪和糖类等能源物质进入动物体内。脂肪和糖类在体内分解代谢最终产生二氧化碳和水，而氨基酸在体内的最终代谢产物除了二氧化碳和水以外，还有氨或其他含氮化合物。在大部分鱼类的含氮排泄物中，氨占大约85%。所以，鱼类在排泄含氮废物的同时也损失掉了一部分能量。鱼类通过嘌呤代谢产生部分尿素，随同含氮废物一起排出体外。另外，在一些海洋硬骨鱼类的含氮排泄废物中还发现有三甲胺（TMA）及其氧化物（TMAO）。在鱼类，内源性含氮废物主要是通过鳃排出体外，也有一部分是通过肾排泄。通过鳃排泄损失的那部分能量称为鳃排泄能（branchial energy，ZE），通过肾排泄损失的那部分能量称为尿能（urinary energy，UE）。由于两者都不是以粪能的形式排出体外，因此，在计算饲料可消化能的时候将鳃排泄能和尿能都计入了可消化能值中。然而，实际上动物是不能利用这部分能量的。人们把鱼类生理代谢能够利用的那部分能量称为代谢能（metabolizable energy，ME），定义为：摄入单位重量饲料的总能与由粪、尿及鳃排出的能量之差，也就是可消化能在减除尿能和鳃排泄能后所剩余的能量。其计算公式如下：

ME=IE-FE-UE-ZE

或

ME=DE-UE-ZE

式中：ME为代谢能；IE为摄入总能；FE为粪能；UE为尿能；ZE为鳃排泄能；DE为可消化能。

影响尿能和鳃排泄能的主要因素是那些可以影响动物体蛋白质沉积和含氮废物排泄的因素，包括饲料组成、动物生理状态和环境因子等。饲料组成主要是指饲料中蛋白质能量和非蛋白质能量之间的平衡与否、饲料中的氨基酸组成情况和糖类及脂肪的含量。

关于饲料中蛋白质能量和非蛋白质能量之间的平衡，可以用饲料中可消化蛋白质（DP）和可消化能（DE）的比值来表示，即DP/DE。大量研究表明，由于非蛋白质能量的增加而引起饲料可消化能的升高会降低动物的氨氮排泄量、降低尿能和鳃排泄能，从而导致可代谢能升高。在虹鳟的相关研究中发现，饲料中的DP/DE值显著影响氮摄食量（NI）和排泄量（Ne）之间的相关性。饲料中DP/DE的值为18 mg/kJ时，NI和Ne之间的关系可表示为：Ne=75.1+0.307×NT；当饲料中DP/DE值为23 mg/kJ时，NI和Ne之间的关系可表示为：Ne=84.9+0.343×NI。可以这样认为，在一定范围内，尿能和鳃排泄能随着饲料中DP/DE值的升高而升高，随着DP/DE值的降低而降低。造成这一现象的主要原因是饲料中脂肪和糖类对蛋白质的节约效应。当饲料中非蛋白质能量含量较高的时候，有部分蛋白质不需要在体内被分解氧化为机体提供能量，而是以组织蛋白质的形式被保留下来，因而动物的含氮废物排泄量就会减少。

饲料中氨基酸的组成情况是决定饲料中氮的利用率、尿能和鳃排泄能的另外一个因素。如果饲料中某类氨基酸的供给量高于动物的需求量，就会引起体内氨基酸的分解代谢增多，氨氮排泄量增大，相应的能量损失也会升高。因此，不仅饲料中蛋白质与非蛋白质能量的相对比例会影响饲料的能量效率，而且在蛋白质中各种氨基酸的配比相对于养殖对象对氨基酸需求的适合程度，也对饲料的能量效率有重要影响。

饲料中的糖类含量也会影响鱼类尿能和鳃排泄能的损失。当饲料中的可消化糖类含量过高时，鱼类表现出持续的高血糖症，在其尿液和鳃排泄物中都能检测到葡萄糖，增大了尿能和鳃排泄能的损失量，从而降低了可代谢能的量。

四、摄食热增耗

动物在将摄取的食物转化为机体物质时，或者是在水解ATP为体内的生理和生化活动提供能量的时候，会产生热量排出体外。人们把动物由于摄食引起的那部分体增热（heat production，HE）特别地称为摄食热增耗（heat increment of feeding，HiE），或者称为特殊动力效应（specific dynamic action，SDA）、产热效应（calorigenic effect）、食物生热作用（dietary thermogenesis）等。

对于HiE形成的确切机制至今仍不是很清楚，可能的解释是由于机械运动和生化代谢的耗能产热所致：①消化道运动做功；②氨基酸的氧化和尿素合成；③蛋白质的合成与生长。但现在一般认为消化道机械活动不是HiE产生的原因。由于硬骨鱼类的主要排泄物是氨，尿素所占的比例很少，因此一些人认为尿素的合成与HiE的产生没有密切的关系。大量研究表明，HiE既与氨基酸的氧化有关，也与生长和蛋白质合成过程的能量消耗相联系。所以，HiE很有可能是由于摄食后蛋白质的代谢过程，包括蛋白质合成、分解以及氨基酸的氧化加速所致。

HiE与食物的数量和组成、水温和营养物质在动物体沉积的多少有关。在食物的组成中，可消化氮的多少与HiE的关系最为密切。一般情况下，鱼类每摄食1g可消化氮，其HiE为27～30 kJ。

五、净能

净能（net energy，NE）指的是除去摄食热增耗（HiE）损失的能量后剩下的那部分可代谢能（ME），即NE=ME-HiE。净能分别用于动物的标准代谢、活动代谢和生产（生长和繁殖）。

（一）标准代谢能

标准代谢（standard metabolism，Ms）指的是用于血液循环、细胞修复和再生、离子跨膜运输和肌肉协调等维持基本生命活动所消耗的能量。用于标准代谢的能量以热量的形式从体内散失。实际研究工作中对标准代谢的定义是：一尾不受惊动的鱼于静水中，在胃肠内食物刚被吸收完时所产生的最低强度的热能。但在实际工作中，所谓的“刚被吸收完”“最低强度”等标准情况只能是相对的，鱼类在各种条件下总是或多或少地存在自发活动，禁食时间的长短也对代谢水平有一定的影响，因此标准代谢的实验方法未能完全标准化。因此，也有研究者把在尽量接近标准状况的实验条件下测定得到的标准代谢称为静止代谢（resting metabolism）、最小代谢（minimal metabolism）等。

鱼类受其生理特征的制约和环境变化的影响，标准代谢的水平差异较大。Brett和Groves统计了Altman和Dittmer收集的34种鱼类的57份关于标准代谢的资料，结果表明，这些鱼类的标准代谢率的范围是26～229 mg O2/（kg·h），平均值为89 mg O2/（kg·h）。谢小军对南方鲇（Silurus meridionalis Chen）进行研究后发现，在水温为10℃～30℃条件下南方鲇幼鱼的静止代谢率的范围是19.94～142.75 mg O2/（kg·h），平均值为65.41 mg O2/（kg·h）。由此可见，谢小军研究结果的平均值和变异幅度的下限都低于Brett和Groves的统计数据。谢小军在解释这一现象时认为，南方鲇较低的标准代谢水平与其生态习性相关。南方鲇主要以中小型鱼类为食，进食一次可获得较多的能量，但捕获猎物的机会相对较少，多采用“潜伏突袭”捕食方式，非寻食期一般静止不动，与这种行为相适应，鱼体的代谢率在禁食、静止的情况下将降到最低水平，因此标准代谢率较低。

影响鱼类标准代谢的因素包括种类、体重、水温、溶氧、季节及光周期、昼夜节律等。谢小军和孙儒泳对影响鱼类呼吸代谢的主要生态因素的研究进展进行过综述。现着重对体重和水温进行介绍。

1.体重对标准代谢的影响

Winberg提出了代谢率（M）与鱼体重（W）的相关关系为

M=αWb

式中：M为代谢率；W为体重；α是一个常数，代表了鱼体在单位体重条件下的代谢率；b是体重指数。

体重指数b的大小及变化规律反映了体重对代谢影响的程度及作用机制。Winberg提出标准代谢的体重指数为0.8左右。Kausch整理了25种鱼的资料认为b的平均值为0.86±0.04。Jobling从生理功能的角度解析了标准代谢，从而对b值的变化范围进行了探讨。他提出鱼的标准代谢（Ms）可以分为两部分：①组织的修复与更新。其能量的消耗与体重呈正比（体重指数为1.0）。②维持内稳态。外环境对内稳态的干扰通过体表发生作用，因而维持内稳态所消耗能量与体表面积相关（体重指数0.67）。从而提出公式

Ms=X1W1.0+X2W0.67

式中：Ms为标准代谢；W为体重；X1和X2为常数。

随着两部分耗能占总标准代谢的比例不同，体重指数在0.67～1.0范围变化。

关于b值的变化机制可以归纳为三类。

①体表面积法则的作用。一般认为体重对代谢的影响遵从所谓“体表面积法则”，因而b值应接近2/3（即0.67）。但是，动物的代谢散热是一个主动的生物学过程而不是一个被动的物理学过程。因此，虽然实验资料表明代谢率的变化与体表面积有一定程度的相依关系，但并不能以此作为解释该问题的全部依据。

②由于鱼体“活动组织”所占比例的变化。Prosser等人指出，动物代谢强度主要取决于参与代谢的“活动组织”的量，脂肪、体液、骨骼等相对重量都会对代谢产生影响。

③生长对代谢强度的影响在b值上的反映。Jobling提出，生长旺盛的动物代谢水平也高，如果不同体重组的个体有不同的生长率，则各体重组的代谢水平上的差异将会在体重指数上有所反映。从一般情况来看，幼小的动物比成年的大动物生长旺盛，因此随着体重的增长，代谢耗能量增长的比例较小，因而b值一般小于1。

2.水温对标准代谢的影响

鱼类是变温动物，体温随环境温度变化而波动，其代谢率也随之变化，温度是影响代谢率最重要和直接的环境因素之一。

鱼体的代谢率对温度变化的反应有两种类型。①急性反应。鱼体耗氧率随环境而改变，并可在改变了的水平上稳定一个不长的时期（一般为数小时）；在此期间，如果环境恢复到原来的温度，则鱼的耗氧率也可恢复原来的水平。②代谢补偿反应。当鱼经历了较长时间的环境温度改变后，如果温度较快地恢复到原来的水平，其代谢率将高于（当温度长期下降后再复原时）或低于（当温度长期上升后再复原时）原来的水平。即在温度长期改变的环境中，鱼体通过修正自身的代谢机制，可一定程度地抵消温度变化所产生的影响，产生了“代谢补偿”反应。这个对环境的适应过程称为“驯化”。

自然水体的季节温度变化是一个逐渐的长期过程，生活在其间的鱼类受到“季节驯化”。因此，当在同样的温度条件下测定鱼的代谢率时，冬天的鱼所得的结果可能比夏天的鱼要高。鱼类所经历的环境史总是连续地对其生理状况进行着修正，使其代谢活动对于环境条件的波动具有一定程度的独立性。

关于标准代谢（Ms）与温度（T）之间的定量关系，一般有如下两种描述方式：①指数函数关系，即Ms=aebT（a和b为常数，e为自然对数的底数）；②幂函数关系，即Ms=aTb（a和b为常数）。

3.体重和水温的交互作用对标准代谢的影响

根据Jobling的观点，标准代谢可分为组织周转（体重指数为1.0）和维持内稳态（体重指数为0.67）两部分。体重指数与温度负相关的现象表明，随着温度的上升，维持内稳态耗能量增长的比例较组织周转增长的比例更大，即维持内稳态的代谢过程更易受温度的影响。由于小鱼（单位体重表面积较大）比大鱼维持内稳态耗能量相对较多，因此对温度的变化更敏感，这种现象在代谢模型上反映为体重指数与温度负相关。并且，体重与水温影响标准代谢的这种交互作用总是存在的，只是这种作用的效果不一定显著到可被精确观察的程度，当交互作用不大而实验数据样本又较小时，有可能达不到统计学上的显著性水平。

谢小军研究发现，水温（T）和体重（W）的交互作用对南方鲇的静止代谢率（Ms）有显著的影响，并得到如下的方程式：

Ms=1.8776T（1.0200-0.2068lnW）W0.4438

Cho和Kaushik也发现了水温和体重的交互作用显著影响虹鳟的标准代谢率，并得到了如下的方程式：

Ms=（-1.04+3.26T-0.05T2）W0.824

（二）活动代谢能

研究者们用活动代谢（activity metabolism，Ma）来表示以一定的强度做位移（游泳）运动时所消耗的能量。Fry提出所谓的“活跃代谢”（active metabolism）的概念是指鱼类在最大持续活动水平所能达到的最大有氧代谢强度。此外，人们还使用最大代谢率（Mmax）的概念，并且发现最大代谢率并不总是出现在最大活动强度的时候，一些鱼的摄食热增耗（HiE）峰值，或在偿还氧债时期的代谢强度都可能超过最大活动强度时的代谢率。

（三）生产能

动物经过一段时间的生长后身体所含有的总能与生长之初身体总能之间的差，被称为生产能（recovered energy，RE）。生产能用于鱼类的生长和繁殖。一般情况下，研究者将鱼类用于生长的那部分能量称为生长能（G），并以此来表示鱼体的能量沉积量。生长能的计算方法分为直接法和间接法。在不考虑繁殖能量输出的情况下，直接法是指在动物生长之初和经过一段时间的生长后，分别抽取一定数量的动物测定其身体所含总能，以此估计生长之初和生长之后两个群体的总能，计算出生长能。

间接法计算生长能是根据以下公式进行的

G=IE-FE-（UE+ZE）-HiE-Ms-Ma

式中：G为生长能；IE为摄入总能；FE为粪能；UE为尿能；ZE为鳃排泄能；HiE为摄食热增耗；Ms为标准代谢能；Ma为活动代谢能。

从上面的公式可以看出生长能可以是正值，也可以是负值。当G为正值时，表明动物经过一段时间的生长后，贮存了比生长之初更多的能量；当G为负值时，表明动物经过一段时间的生长后，贮存的能量还小于生长之初的能量。

生长能指标能够比较简便地反映动物的生长以及营养物质在动物体内的沉积情况。然而，生长能的多少并不能完全代表动物的体重增减情况。动物体内的三大能源物质是蛋白质、脂肪和糖原，而糖原在动物体内所占比例小于1%，因此其对动物体总能的贡献很小。在蛋白质含量不变的情况下，动物体脂肪含量升高会导致身体总能升高。然而，脂肪含量升高同样会导致身体水分含量降低，致使动物的湿体重减轻。所以说，生长能的增加或减少并不总是和动物体重的增减完全同步。

研究表明，鱼体每增加1g蛋白质组织就会增加3～6g水分。即蛋白质组织只含有25%左右的干物质重，而干物质含有的能量约为23.6 kJ/g。也就是说，湿重条件下蛋白质组织的能量含量约为6 kJ/g。脂肪组织含有的水分较少，其干物质的含量约为85%。脂肪组织的干物质所含能量约为39 kJ/g。因此，湿重条件下的脂肪组织含有的能量约为33 kJ/g。

Azevedo等研究认为，用同一种饲料采取不同的投饲水平喂养虹鳟，体蛋白和体脂肪以相同的比例增长，并且这种增长方式与虹鳟的大小和水温没有关系。鱼体蛋白质的沉积优先于脂肪的沉积。在限制性投喂确保生长能为零的试验中，鱼体依然能够沉积体蛋白。究其原因，是鱼体动用了体脂肪以确保体蛋白在一定程度上得以沉积。显然，鱼体在湿重上的增加是由于蛋白质的沉积所驱动的。在关于不同投饲水平对鱼体生长影响的研究中发现，蛋白质和脂肪的沉积与它们在饲料中的比例线性相关，然而蛋白质和脂肪所提供的能量的累积却有着不同的斜率和截距（见图8-2）。

图8-2　水温为8.5℃条件下，虹鳟体内蛋白质提供的生产能（REp）和脂肪提供的生产能（RE1）与可代谢能（ME）之间的关系

限制性投喂研究表明，蛋白质的沉积量要远远超过脂肪的沉积量。然而脂肪的能量沉积却远远超过蛋白质的能量沉积。蛋白质和脂肪沉积对于生长能的贡献的相对重要性依赖于多种营养因素，其中饲料蛋白质的必需氨基酸平衡、饲料中可消化蛋白质和可消化能的比例是最为主要的因素。例如，具有较高生物价的蛋白质能够促进体蛋白的沉积，而摄入能量过多，或者饲料蛋白/能量比不合理，都会导致生长能过多地来自于脂肪的沉积。