水产动物饲料学：主要矿质元素营养探究

一、常量元素

（一）钙和磷

钙、磷是体内含量最多的矿质元素，平均占体重的1%～2%，其中98%～99%的钙、80%的磷存在于骨和牙齿中，其余存在于软组织和体液中。随饲料采食的钙进入肠吸收部位后，在具有类激素活性的维生素聩刺激下，与蛋白质形成钙结合蛋白质，经过异化扩散吸收进入细胞膜内，少量以螯合形式或游离形式吸收。磷吸收以离子态为主，也可能存在异化扩散。磷的吸收受其结构、浓度和动物不同生理状态的影响较大。表7-3列出了不同磷源的磷生物学效价。钙、磷代谢的调节主要靠激素调节。参与血中钙、磷水平调节的有甲状旁腺素、降钙素和活性维生素D3［1，25-（OH）2-D3］等三种激素，这些激素对钙的吸收、进入骨中沉积、肾的重吸收和排泄等代谢过程都有调节作用。

表7-3　不同饲料原料中的磷利用率（%）

钙、磷在动物体内具有以下生物学功能：第一，作为动物体结构组成物质参与骨骼和牙齿的组成，起支持保护作用；第二，通过钙控制神经传递物质释放，凋节神经兴奋性；第三，通过神经体液调节，改变细胞膜通透性，使Ca2+进入细胞内触发肌肉收缩；第四，激活多种酶的活性；第五，促进胰岛素、儿茶酚氨、肾上腺皮质固醇，甚至唾液等的分泌；第六，钙还具有自身营养调节功能，在外源钙供给不足时，沉积钙（特别是骨骼中）可大量分解供代谢循环需要；第七，参与体内能量代谢，磷是ATP和磷酸肌酸的组成成分，这两种物质是重要的供能、贮能物质，也是底物磷酸化的重要参加者；第八，促进营养物质的吸收，磷以磷脂的方式促进脂类物质和脂溶性维生素的吸收；第九，保证生物膜的完整，磷脂是细胞膜不可缺少的成分；第十，磷作为重要生命遗传物质DNA、RNA和一些酶的结构成分，参与许多生命活动过程，如蛋白质合成和动物产品生产。

鱼、虾主要是从水中摄入钙。鱼类通过鳃、鳍及口腔上皮吸收水中钙离子，海水鱼通过吞饮海水摄入钙。大多数鱼虾从水中吸收的钙基本可以满足需求。在某些特殊情况下，鱼类可能会发生钙缺乏症，如河鲶生长在无钙水中表现出钙缺乏症，其特征是生长缓慢，骨骼灰分中含钙量下降，饲料效率低，死亡率增加。钙在虾体内的主要贮藏部位是在外皮上（虾壳中），一般很难出现缺乏症。大多数鱼类缺磷的表现是生长不良、骨骼异常和骨灰分含量下降以及鱼体脂质积聚等。鲤鱼缺磷除出现头和脊柱变形外，还表现出其他症状，包括肝脏中某些糖原异生酶活性增强、体脂增高、水分减少、血磷水平下降等；鲶鱼还可能出现血细胞比容水平降低；真鲷缺磷出现脊柱弯曲和增生、血清碱性磷酸酶活性增强、肝糖原减少、肌肉与肝以及脊柱中脂肪积累增加。对虾缺磷易产生软壳病，生长缓慢及死亡率高。

钙、磷的适宜需要和供给量受水生动物种类、饲料、饲养管理等多种因素的影响。其中维生素D的影响最大，但这种调节作用不如陆生的畜禽明显。通常用在鱼饲料配方中的动物性饲料含钙、磷较高，如鱼粉、肉骨粉等，是因为鱼体和动物副产品中的骨组织提供大量的钙、磷，而且大部分钙、磷以无机盐形式存在，其余部分与蛋白质、脂质和碳水化合物结合成磷酸盐复合物。谷物籽实和植物性饲料中的钙、磷含量不高，且磷主要是动物不能利用的植酸磷，在生产实践中要加以注意。

（二）镁

镁作为一种必需元素有如下功能：第一，参与骨骼和牙齿组成；第二，作为酶的活化因子直接参与酶组成，如磷酸酶、氧化酶、激酶、肽酶和精氨酸酶等；第三，参与DNA、RNA和蛋白质合成；第四，调节神经肌肉兴奋性，保证神经肌肉的正常功能。

海水中通常含有高量的镁，海水鱼可以从海水中摄取镁，一般很少缺乏镁，饲料中无须补充镁。淡水鱼也可以从水中摄取镁满足部分需要，但饲料中含镁过低时会出现缺乏症。虹鳟、鲤鱼、斑点叉尾鲴、鳗鲡的镁的需要量为0.04%～0.06%，罗非鱼为0.06%～0.08%。

鱼类镁缺乏会厌食、生长不良、呆滞，组织中镁含量减少。鲤鱼镁缺乏症表现为惊厥、白内障、泳动状态异常、骨骼钙增加。

镁的丰富来源为鱼粉、虾粉等动物性饲料，但鱼粉中镁的保留率仅为54%。

（三）钠、钾、氯

体内钠、钾、氯的主要作用是作为电解质维持渗透压，调节酸碱平衡，控制水的代谢；钠对传导神经冲动和营养物质吸收起重要作用；细胞内钾也与很多代谢有关；钠、钾、氯可为酶提供有利于发挥作用的环境或作为酶的活化因子。

钠、钾、氯等离子不易缺乏，因为鱼易从水环境中获得这些离子。一般常规饲料原料中大量存在钠、钾、氯，不需要另外补充。大鳞大麻哈鱼最佳生长需要0.8%的钾，有时需要补给，缺乏时出现厌食、惊厥、痉挛和死亡。海水中含有大量钾，真鲷饲料中没有必要补充钾。虾饲料中推荐的需要量为钠0.6%，钾0.9%，植物性饲料配方中添加0.2%的氯化钠作为调味剂。

二、主要微量元素

鱼类对微量元素需求的研究进展缓慢，目前只有部分微量元素被确认为鱼类的必需微量元素，原因之一可能是由于周围水体中的微量元素的影响，很难确定微量元素的最低需要量和饲料中的微量元素的利用率，因而对其营养生理功能及缺乏症很难准确判定。鱼虾类需要的微量元素有14种：铁、锌、锰、铜、碘、钴、氟、硒、镍、钼、铬、硅、钒、砷等，其添加形态已经经历了三个阶段：硫酸盐的简单混合、有机酸类微量元素和氨基酸微量元素螯合物，以氨基酸微量元素螯合物的生物学效价最高，但成本较高。

（一）铁

铁主要有三方面的营养生理功能：第一，参与载体组成，转运和贮存营养素，血红蛋白是体内运载氧和二氧化碳最主要的载体，肌红蛋白是肌肉在缺氧条件下做功的供氧源，转铁蛋白是铁在血中循环的转运载体，铁蛋白质、血铁黄素和转铁蛋白质等是体内的主要贮铁库；第二，参与体内物质代谢，二价或三价铁离子是激活碳水化合物、蛋白质、脂肪代谢的各种酶不可缺少的活化因子，铁直接参与细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、黄嘌呤氧化酶等的组成来催化各种生化反应，铁也是体内很多重要氧化还原反应过程中的电子传递体；第三，生理防卫机能，转铁蛋白除运载铁以外，还有预防机体感染疾病的作用，乳铁蛋白在肠道能把游离铁离子结合成复合物，防止大肠杆菌利用，有利于乳酸杆菌利用。

大多数鱼缺铁会出现低血色素、小红细胞性贫血。鱼贫血时鱼鳃呈浅红色，肝呈白至黄白色。饲料中铁过多可导致铁中毒，表现为生长停滞、厌食、腹泻和死亡增加及肝细胞损伤。虹鳟饲料中铁含量达到1380 mg/kg，即出现上述中毒症状。

（二）铜(www.xing528.com)

铜的主要营养生理功能有三个方面：第一，作为金属酶组成部分直接参与体内代谢，这些酶包括细胞色素氧化酶、尿酸氧化酶、氨基酸氧化酶、酪氨酸酶、赖氨酰氧化酶、苄胺氧化酶、二胺氧化酶、过氧化物歧化酶和铜蓝蛋白等；第二，维持铁的正常代谢，有利于血红蛋白合成和红细胞成熟；第三，参与骨形成，铜是骨细胞、胶原和弹性蛋白形成都不可缺少的元素。

鱼心脏、肝脏、脑、眼中的铜浓度高，在血浆中以铜蓝蛋白复合物存在。

虹鳟和鲤鱼对饲料中铜的需要量为3 mg/kg，斑点叉尾鲴为5 mg/kg，大西洋鲑为5 mg/kg。斑点叉尾鲴缺铜会导致心脏细胞色素C氧化酶减少，肝脏铜锌过氧化物歧化酶活性降低。鲤鱼幼鱼饲料中缺铜会出现生长受抑制。

鱼对饲料中铜比对水中溶解铜更具耐受性。在水中以硫酸铜的形式提供0.8～1.0 mg/L的铜，对许多鱼有毒。虹鳟可耐受高达665 mg/kg饲料铜，当铜含量达730 mg/kg、饲喂24周，产生铜中毒，中毒症状包括生长不良、饲料效率低和肝铜水平升高。

节肢动物（虾、蟹）以及软体动物（乌贼、章鱼）等血液中的铜蓝蛋白是运输氧的蛋白。铜是虾体中运输氧的血蓝蛋白的成分。

（三）锌

锌作为必需微量元素主要有以下营养生理作用：第一，参与体内酶组成，已知体内有200种以上的酶含锌，在不同酶中，锌起着催化分解、合成和稳定酶蛋白质四级结构和调节酶活性等多种生化作用；第二，参与维持上皮细胞的正常形态、生长和健康，其生化基础与锌参与胱氨酸和黏多糖代谢有关，缺锌使这些代谢受影响，从而使上皮细胞角质化；第三，维持激素的正常作用，锌与胰岛素或胰岛素原形成可溶性聚合物，有利于胰岛素发挥生理生化作用，Zn2+对胰岛素分子有保护作用，锌对其他激素的形成、贮存、分泌有影响；第四，维持生物膜的正常结构和功能，防止生物膜遭受氧化损害和结构变形，锌对膜中正常受体机能有保护作用。

鱼类可从水和饲料中吸收锌，但饲料锌比水中锌可更有效地被鱼吸收。鱼类锌缺乏的一般表现为生长缓慢，食欲减退，死亡率升高，血清锌和碱性磷酸酶的含量下降。虹鳟锌缺乏还出现晶状体白内障，鳍和皮肤腐烂，躯体变短。对于斑点叉尾鲴，缺锌降低生长率、食欲和骨骼中锌、钙含量及血清锌浓度。鲤鱼缺锌表现出生长下降、厌食、白内障、鳍及皮肤溃烂，甚至死亡。

虹鳟和鲤鱼对饲料中锌有较高耐受力，可耐受锌1700～1900mg/kg而不影响生长和成活率。

（四）锰

锰的主要营养生理作用是在碳水化合物、脂类、蛋白质和胆固醇代谢中作为酶活化因子或组成部分。此外，锰是维持大脑正常代谢功能必不可少的物质。

鱼的骨骼中含锰量最高，在肝脏、肌肉、肾、生殖腺和皮肤中含量也较多。鱼既能从水中亦能更有效地从饲料中吸收锰。鲤鱼、虹鳟对锰的需求量为13 mg/kg，斑点叉尾鲴的需要量为24 mg/kg。

虹鳟、鲤鱼和罗非鱼缺乏锰会出现生长减缓和骨骼变形（尾柄短缩）。虹鳟对锰摄入不足时，心肌和肝脏中的铜-锌超氧化物歧化酶和锰超氧化物歧化酶活性下降，并抑制脊椎中锰和钙含量。

（五）硒

肌肉中总硒含量最多，肾、肝中硒浓度最高，体内硒一般与蛋白质结合存在。

硒最重要的营养生理作用是参与谷胱甘肽过氧化物酶组成，对体内氢或脂过氧化物有较强的还原作用，保护细胞膜结构完整和功能正常，肝中此酶活性最高，骨骼肌中最低。硒对胰腺组成和功能有重要影响。硒有保证肠道脂肪酶活性、促进乳糜微粒正常形成，从而促进脂类及其脂溶性物质消化吸收的作用。硒和维生素E在机体抗氧化体系中有协同作用，维生素E能较好地保护磷脂膜不被氧化，而硒通过谷胱甘肽过氧化物酶的作用可清除细胞内过氧化物。

鱼对硒的需要量受水体含硒量、饲料中不饱和脂肪酸和维生素E的含量及硒的化学形式的影响。虹鳟对硒的需要量为0.15～0.38 mg/kg，斑点叉尾鲴为0.25 mg/kg。

（六）碘

碘作为必需微量元素最主要的功能是参与甲状腺组成，调节代谢和维持体内热平衡，对繁殖、生长、发育、红细胞生成和血液循环等起调控作用。体内一些特殊蛋白质的代谢和胡萝卜素转变成维生素A都离不开甲状腺素。

鱼类可从水中或饲料中吸收碘。目前，关于碘的需要量尚未明确，NRC推荐斑点叉尾鲴、虹鳟的碘需要量为1.1 mg/kg，太平洋鲑为0.6～1.1 mg/kg。

鱼类缺碘的主要症状是甲状腺增生，饲料中硫葡萄糖甙可导致甲状腺激素缺乏。