水溶性维生素的结构、功能和来源

水溶性维生素大多数都易溶于水，种类较多，但其结构和生理功能各异。水溶性维生素多数都是通过作为辅酶而参与动物物质代谢、能量代谢的调节和控制，部分水溶性维生素是以生物活性物质直接参与代谢反应的调控，还有部分水溶性维生素是作为细胞结构物质发生作用。尽管动物体及其肠道微生物可合成某些维生素，但大多数维生素仍然依赖饲料提供。水溶性维生素在植物性饲料、微生物饲料中含量较高。

一、维生素B1

维生素B1名硫胺素（thiamin），是最早发现的维生素之一。其分子结构中含有1个吡啶环和1个噻唑环，在体内的存在形式包括游离的硫胺素及硫胺素磷酸酯，其中的焦磷酸硫胺素（TPP）为维生素B1的活性辅酶形式。维生素B1的结构式如下。

单纯的硫胺素为白色粉末，其盐酸盐为针状结晶体，有特殊香味，极易溶于水。维生素B1在酸性溶液中较稳定，加热到120℃也不被破坏。但在碱性及中性溶液中易被氧化。氧化剂及还原剂均可使其失去作用。

维生素B1在体内主要以焦磷酸硫胺素作为α-酮酸脱羧酶的辅酶参与α-酮酸如丙酮酸和α-葡萄糖酮酸的氧化脱羧反应，作为α-酮戊二酸氧化脱羧酶的辅酶参与氨基酸的氧化脱羧反应。焦磷酸硫胺素在磷酸戊糖代谢途径中参与转酮醇作用，并与核酸合成、脂肪酸合成相关联。红细胞中转酮醇酶活性大小可以作为硫胺素营养状况的评价指标。

硫胺素的非辅酶作用包括维持神经组织和心肌的正常生理功能等。硫胺素三磷酸在神经元细胞和激动组织如骨骼肌、鱼类的发电器官中富集，当受到刺激时快速分解并由此改变膜的阴离子通透性，从而对神经冲动的传导产生作用。因此，当硫胺素缺乏时，鱼类就会出现神经失调和身体失衡。硫胺素对于胃肠道的保护和正常蠕动等也有一定作用。硫胺素有抑制胆碱酯酶的作用，胆碱酯酶能催化神经递质乙酰胆碱水解，而乙酰胆碱与神经传导有关。因此，缺乏硫胺素时，由于胆碱酯酶活性增强，乙酰胆碱水解加速，使神经传导受到影响，可造成胃肠蠕动缓慢、消化液分泌减少、食欲不振和消化不良等症状；反之，给予硫胺素，则可增加食欲、促进消化。

在肠道内游离硫胺素可以被直接吸收，硫胺素磷酸酯则在磷酸酶的作用下水解为硫胺素再被吸收。在鲤及其他一些鱼类肠道中存在硫胺素酶Ⅰ可以使硫胺素裂解而失活。

维生素B1在酵母、谷类胚芽及皮层、瘦肉、核果及蛋类中含量较多。商品形式为盐酸硫胺素、单硝酸盐硫胺素等。

二、维生素B2

维生素B2又名核黄素（riboflavin），其结构中含有异咯嗪和一个核糖侧链，核糖半缩醛羟基可以与磷酸形成酯键，结构式如下。

维生素B2微溶于水和酒精，但不溶于其他有机溶剂；在酸性溶液中较稳定，但在碱液或暴露于可见光时，易发生分解。

核黄素在体内以游离核黄素、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）三种形式存在，后二者为其辅酶形式。

FMN和FAD是体内多种氧化还原酶的辅酶，催化多种氧化还原反应，参与多种物质如蛋白质、脂质的中间代谢过程。FAD是细胞呼吸链的一个部分，主要参与电子和氢的传递，是细胞能量代谢的中心环节。核黄素的严重缺乏除直接影响需要核黄素的辅酶外，还会对其他许多酶系统产生影响，如叶酸、吡哆醛、维生素K和烟酸的代谢中均涉及核黄素辅酶。黄素酶通过对肝细胞酰基CoA脱氢酶的活性调节而为脂肪酸氧化和不饱和脂肪酸代谢所必需。

核黄素通过参与谷胱甘肽氧化还原循环而具有预防生物膜过氧化损伤的作用。生物膜中含有大量不饱和脂肪酸，它们很容易被氧化破坏，最大威胁来自于细胞内的过氧化物类物质，而谷胱甘肽过氧化物酶可以破坏生物膜中的过氧化物，从而对生物膜起到保护作用。当核黄素缺乏时，脂质过氧化作用增强。

此外，核黄素对维护皮肤、黏膜和视觉的正常机能均有重要的作用。

核黄素广泛分布于动、植物中，如米糠、酵母、肝、奶、豆中含量都很高。食物中的核黄素化合物需水解为游离核黄素才能被肠道吸收。通常以干粉形式直接加到多维预混料中使用。

三、泛酸

泛酸也叫遍多酸或维生素B3，是泛解酸和β-丙氨酸组成的一种酰胺类物质，主要在微生物中合成。其结构式如下。

泛酸溶于水和乙醚。泛酸对氧化剂和还原剂均较稳定，在有水时加热也很稳定，但在干热及酸碱性介质中加热时易被破坏。

泛酸作为CoA的组成成分发挥重要作用。泛酸在机体组织中与巯乙胺、焦磷酸及3'-磷酸腺苷结合成为CoA，其活性基为巯基（—SH）。CoA存在于所有组织中，并为组织代谢中最重要的辅酶之一。CoA的主要功能是作为羧酸的载体，如CoA与草酰乙酸结合生成柠檬酸而进入三羧酸循环。来自于脂肪酸、α-氨基酸和糖氧化分解的二碳中间产物与CoA生成乙酰CoA进入三羧酸循环。同时，脂肪酸要进入线粒体氧化分解时必须活化，即形成酯酰CoA后才能进入线粒体，酯酰CoA是体内脂肪酸氧化分解的关键中间产物。所以，CoA在机体物质分解代谢和能量产生中具有关键性的作用。在鱼类中，高水平的能量消耗依赖于鳃的功能作用，泛酸缺乏时将导致鳃部结构性和功能性障碍。乙酰CoA是许多物质生物合成的直接原料，在脂肪酸、胆固醇、固醇类激素、酮体等物质的合成代谢中，CoA起着重要的中间代谢作用。

泛酸的非辅酶作用表现在可以刺激抗体的合成而提高机体对病原的抵抗力。泛酸缺乏，则氨基酸与血液白蛋白的结合受阻，抗体滴度减少。

泛酸也是蛋白质及其他物质的乙酰化、酯酰化修饰所必需的物质。许多与信号传递作用有关的蛋白质，如红细胞、免疫系统、神经系统和对激素有反应的各种蛋白质均是被乙酰化的；同时，这些修饰作用可以影响到蛋白质定位和活性。

由乙酰CoA与乙酸形成的活性乙酸盐与胆碱结合形成乙酰胆碱，而乙酰胆碱是神经细胞重要的神经信号传递物质。

泛酸具有旋光作用，只有右旋异构体具有维生素的活性。泛酸广泛存在于动、植物中，在酵母、种皮、米糠、饼粕类饲料中含量尤为丰富。泛酸主要以D-泛酸钙（92%活性）或DL-泛酸钙（46%活性）的干粉形式通过多维预混料加入饲料中使用。

四、烟酸

烟酸（niacin）又名尼克酸，是烟酸及具有烟酰胺（nicotinamide）生物活性的衍生物的通称。

烟酸和烟酰胺均为白色针状晶体，对热、光、酸均较稳定。烟酸微溶于水，但能大量溶于碱性溶液中；烟酰胺则易溶于水和乙醇，在碱性溶液中加热，烟酰胺可水解为烟酸。

烟酰胺主要作为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（又称辅酶Ⅰ，NAD+）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（又称辅酶Ⅱ，NADP+）的组成成分参与体内的代谢。

辅酶Ⅰ为体内很多脱氢酶的辅酶，是连接作用物与呼吸链的重要环节，是细胞线粒体呼吸链的重要组成部分。在呼吸链中作为氢和电子的传递体，是能量产生的关键场所，并参与关键性反应。辅酶Ⅱ在生物合成反应中是重要的供氢体，参与许多物质的生物合成。重要的非氧化还原反应也需要NAD+，如催化蛋白质连接生成糖蛋白的酶和涉及DNA损伤修复的酶均需要NAD+作为辅酶。

此外，烟酸的突出药理功能是降低血脂的作用，可将血液胆固醇降低22%、血液甘油三酯降低52%。在人体，烟酸能够降低血浆游离脂肪酸浓度，并能阻止去甲肾上腺素引起的游离脂肪酸浓度升高。在奶牛养殖中烟酸通过抑制脂肪组织释放游离脂肪酸和提高血糖浓度来降低体内酮体的生成，提高奶产量。同时，烟酸可以与体内的三价铬形成烟酸铬，也因此烟酸成为葡萄糖耐受因子的一部分。葡萄糖耐受因子是一种有机铬复合物，具有加强胰岛素反应的作用。

在人体和动物体内可以利用色氨酸代谢转化为烟酰胺，而多数鱼类容易出现烟酸缺症，因为多数鱼类缺乏将色氨酸转化为烟酰胺的能力。

烟酸和烟酰胺的分布很广，以酵母、瘦肉、肝脏、花生、黄豆、谷类皮层及胚芽中含较多。在生产中可以以干粉直接使用。

五、维生素B6

维生素B6为一种含氮的化合物，主要有三种天然形式，即吡哆醇、吡醛和吡哆胺。在体内，吡哆醇可转变为吡哆胺和吡哆醛，后两者都不能转变为吡哆醇，而吡哆醛和吡哆胺则可以互变。

由于吡哆醛、吡哆胺很不稳定，遇热、光、空气迅速遭到破坏，因此一般以盐酸吡哆醇的形式补充维生素B6。盐酸吡哆醇易溶于水，在酸、碱溶液中耐高热，但暴露于可见光时易被破坏。维生素B6主要以磷酸吡哆醛形式参与蛋白质、脂肪酸和糖的多种代谢反应，吡哆醛为100多种酶的辅酶。

维生素B6与氨基酸代谢有密切关系，主要有以下几个方面：①维生素B6在体内与磷酸结合生成磷酸吡哆醛或磷酸吡哆胺，它们是转氨酶的辅酶，饲料蛋白质水平增加时对维生素B6的需要量也增加；②磷酸吡哆醛是谷氨酸、酪氨酸、精氨酸等氨基酸脱羧酶的辅酶，也是丝氨酸、苏氨酸脱氨基酶的辅酶；③维生素B6为含硫氨基酸及色氨酸正常代谢所必需，色氨酸在转变为烟酸的过程中也需要维生素B6；④维生素B6能增加氨基酸的吸收速度，提高氨基酸的消化率。

5-磷酸吡哆醛作为转氨酶和糖原磷酸化酶的辅酶参与糖原的合成与血糖浓度的维持，进而影响动物对葡萄糖的耐受量。

多巴胺、去甲肾上腺素、5-羟色胺、组胺、γ-氨基丁酸、牛磺酸、神经鞘脂、多胺等的生物合成都需要磷酸吡哆醛为辅酶，这些物质都是神经细胞的结构物质或神经信号传递物质或神经功能调节物质。所以，维生素B6的缺乏对神经系统结构和功能具有重要的影响，并由此产生多种全身性综合生理反应。

维生素B6在肝脂质代谢中具有重要作用。在细胞免疫方面维生素B6也具有重要作用，缺乏时将导致细胞介导的免疫反应受损。

维生素B6在自然界分布很广，谷物、豆类、种子外皮及禾本科植物含量较多。(www.xing528.com)

六、生物素

生物素又称维生素H，是一种双环含硫化合物。生物素有8种立体异构体，但只有D-生物素具有生物活性。生物素的结构式如下。

生物素微溶于水，其钠盐易溶于水。生物素化学性质较稳定，不易受酸、碱及光破坏，但高温和氧化剂可使其丧失活性。

生物素在动物体内是作为羧化酶的辅酶而参与代谢反应。羧化酶是生物合成和分解代谢的重要酶类，主要作为CO2的中间载体参与羧化或脱羧反应。主要的羧化酶包括乙酰CoA羧化酶、丙酮酸羧化酶、丙二酰CoA羧化酶和β-甲基丁烯酰CoA羧化酶等。生物素也是长链不饱和脂肪酸代谢的必需物质。

在蛋白质和核酸代谢中，生物素在蛋白质合成、氨基酸脱羧、嘌呤合成、亮氨酸和色氨酸分解代谢中起重要作用，也是许多氨基酸转氨基脱羧反应所必需的。生物素在代谢方面与维生素C、维生素B6、维生素B12、叶酸和泛酸密切相关。

生物素在蛋黄、肝、蔬菜中的含量较高。水生动物肠道微生物可以合成部分生物素。在需要时，以D-生物素干粉形式通过多维预混料加入饲料中使用。

七、叶酸

叶酸由蝶啶核、对氨基苯甲酸和谷氨酸所组成，因其广泛存在于植物叶片中，故称叶酸。叶酸的辅酶形式为四氢叶酸（FH4）。

叶酸为黄色结晶，微溶于水，在酸性溶液中稳定，但遇热或见光则易分解。

小肠黏膜、肝及骨髓等组织含有叶酸还原酶，在还原型辅酶Ⅱ（NADPH）和维生素C的参与下，叶酸经叶酸还原酶催化加氢成为四氢叶酸才有生理活性。FH4是机体“一碳基团”（如—CH4，—CH2OH，—CH2—）转移酶系统的辅酶。叶酸是生成红细胞的重要物质，因此与动物巨幼细胞性贫血有重要关系。叶酸与核苷酸的合成有密切关系，当体内缺乏叶酸时，“一碳基团”的转移发生障碍，核苷酸特别是胸腺嘧啶脱氧核苷酸的合成减少，骨髓中幼红细胞DNA的合成受到影响，细胞分裂增殖的速度明显下降。此时血红蛋白的合成虽然有所减弱，但受影响较小。幼红细胞可因分裂障碍而使细胞增大，形成巨幼红细胞。由这种巨幼红细胞产生的成熟红细胞，其平均体积也较正常的大，可在周围血液中见到，所以叶酸缺乏引起的贫血属于巨幼细胞性大红细胞性贫血。叶酸也是维持免疫系统正常功能的必需物质，因白细胞分裂增殖同样需要叶酸，故叶酸缺乏时，尚可见周围血液中粒细胞减少，且粒细胞的体积偏大，核分叶增多。

维生素B12与叶酸的中间反应密切相关，主要通过调节甲基和非甲基四氢叶酸的比例，以及促进甲基四氢叶酸通过细胞膜以及叶酸在组织中的残留两条途径与叶酸发生协同作用。

一些动物肠道细菌能合成叶酸，这些动物不容易产生叶酸缺乏症。但在吸收不良、代谢失常、组织需要过多或长期使用肠道抑菌药物或叶酸拮抗药等状况下，则可造成叶酸缺乏。叶酸缺乏症已经在鲑鳟鱼类、鳗鲡、鲤、斑点叉尾鲴、黄条鰤等多种鱼类中观察到。叶酸通常以干粉形式通过多维预混料加入饲料使用。

八、维生素B12

维生素B12又名钴胺素和氰钴胺素，其结构特征是以咕啉核为中心、含有一个三价钴的多环化合物。若氰基以羟基代替，即成为羟钴素，以亚硝基代替即成为硝钴素。此外，还能以水、甲基、氯等代替，分别成为水钴素、甲钴素、氯钴素，这些化合物都具有同样的活力。

维生素B12为粉红色结晶，在弱酸溶液中很稳定，但在pH为3以下或9以上时则易分解。维生素B12可因氧化剂、还原剂的存在而遭到破坏。

维生素B12重要的功能是参与核酸和蛋白质代谢，也在脂肪和糖代谢中发挥重要作用。维生素B12参与体内“一碳基团”的代谢，是传递甲基的辅酶，甲基化反应是体内许多物质合成所必需的，具有非常重要的作用。维生素B12的甲基转移作用与叶酸具有密切联系。甲基钴胺也是维生素B12的辅酶形式，甲基钴胺是N5-甲基四氢叶酸甲基转移酶的辅酶，参与体内甲基转移反应和叶酸代谢，其作用是促进叶酸的周转利用，以利于胸腺嘧啶脱氧核苷酸和DNA的合成。如果缺乏维生素B12，则叶酸陷入甲基FH4这个“陷阱”而难以被机体再利用，犹如缺乏叶酸一样，所以维生素B12缺乏所引起的贫血，同缺乏叶酸一样，也是巨幼红细胞性大红细胞贫血。维生素B12能使机体的造血机能处于正常状态，促进红细胞的发育和成熟，因为它促进DNA和蛋白质的生物合成效率比叶酸高数万倍，维生素B12的缺乏将引起贫血。

维生素B12的另一种辅酶形式为5'-脱氧腺苷钴胺，它是甲基丙二酰辅酶A变位酶的辅酶，参与体内丙酸的代谢。体内某些氨基酸、奇数碳脂肪酸和胆固醇分解代谢可产生丙酰CoA。正常情况下，丙酰CoA经羧化生成甲基丙二酰CoA，后者再受甲基丙二酰CoA变位酶和辅酶B12的作用转变为琥珀酰CoA，最后进入三羧酸循环而被氧化利用。当维生素B12缺乏时，由于这些代谢途径受阻，将导致甲基丙二酰CoA和丙酰CoA的积累，结果引起甲基丙二酰CoA水解，产生甲基丙二酸由尿排出。

动物肝、肌肉中含有较多的维生素B12，但植物中不含有维生素B12。许多微生物（如动物消化道中的某些微生物）可合成维生素B12。维生素B12的吸收要依赖于肠道中的一种内因子（肠壁分泌的一种黏蛋白）的存在。

在需要时维生素B12可以干粉的形式通过多维预混料添加到饲料中。

九、维生素C

维生素C又名抗坏血酸，为六碳的多羟基内酯，其特点是具有可解离出H+的烯醇式羟基，因而其水溶液有较强的酸性。维生素C可脱氢而被氧化，有很强的还原性，氧化型维生素C（脱氢抗坏血酸）还可接受氢而被还原。因此，有还原型维生素C和氧化型维生素C两种形式，且这两种形式可以转换。维生素C含有不对称碳原子，具有光学异构体，自然界存在的、有生理活性的是L-型抗坏血酸。

维生素C具有酸性和强还原性，易溶于水，在酸性溶液中加热很稳定，但在碱性溶液中很快被破坏。由于其具有强还原性，所以极易被氧化剂破坏。

维生素C对于许多物质的羟化反应都有重要作用，而羟化反应又是体内许多重要化合物的合成或分解的必经步骤。例如胶原蛋白的生成、类固醇的合成与转变，以及许多有机药物或毒物的生物转化等，都需要羟化作用才能完成。当胶原蛋白合成时，多肽链中的脯氨酸和赖氨酸残基需要分别被羟化成为羟脯氨酸和羟赖氨酸残基，维生素C是此种羟化反应必需的辅助因子之一。胶原蛋白是细胞间质的重要成分，当维生素C缺乏时，胶原和细胞间质合成受阻，毛细血管壁脆性增大，通透性增强，轻微创伤或压力即可使毛细血管破裂，引起出血现象，即坏血病。苯丙氨酸羟化为酪氨酸，酪氨酸转变为儿茶酚胺或分解为尿黑酸等过程中，许多羟化步骤均需有维生素C的参加。又如色氨酸转变为5-羟色胺时也需要维生素C，而儿茶酚胺和5-羟色胺都是重要的神经递质，它们在调节神经活动方面有重要作用。

许多含巯基的酶在体内发挥催化作用时需要有自由的巯基（—SH）。维生素C具有强的还原性和螯合特性，能使酶分子中—SH保持在还原状态，从而起到保护含巯基酶的活性的作用。维生素C能使氧化型谷胱甘肽转变为还原型谷胱甘肽，使—SH得以再生，从而保证谷胱甘肽的功能。维生素C还有解毒作用，药物或毒物在内质网上的羟化过程是重要的生物转化反应，缺乏维生素C时，此种羟化反应明显下降，药物或毒物的代谢显著减慢，给予维生素C后，催化此类羟化反应的酶活性升高，促进药物或毒物的代谢转变，因而维生素C有增强解毒的作用。

维生素C能使难吸收的Fe3+还原成易吸收的Fe2+，促进铁的吸收，它还能促使体内Fe3+的还原，有利于血红素的合成。此外，维生素C还有直接还原高铁血红蛋白的作用。

维生素C作为细胞内外化学反应的电子供体，为一种抗氧化维生素。维生素C可以还原过氧化物、羟基、次氯酸及其他活性氧化剂，从而保护DNA、蛋白质和细胞的生物膜结构。维生素C能够促进血清中溶血性补体的活性、免疫细胞的增殖和吞噬作用、信号物质的释放和抗体的产生。抗体分子中含有相当数量的双硫键，所以抗体的合成需要足够量的半胱氨酸，体内高浓度的维生素C可以把胱氨酸还原成半胱氨酸，有利于抗体的合成。高剂量的维生素C可提高水产动物抵抗细菌和病毒病原体的能力。维生素C增强机体的免疫功能不限于促进抗体的合成，它还能增强白细胞对病毒的反应性以及促进H2O2在粒细胞中的杀菌作用等。

维生素C可有效降低由于环境恶化和管理不善等带来的应激反应。饲喂缺乏维生素C饲料的水产动物对因恶劣的水质（如氨含量过高和溶氧量过低）引起的应激反应更为敏感。

维生素C的主要来源是新鲜水果、蔬菜和动物的肾、肝和脑垂体等。

维生素C极不稳定，在贮藏、加工（特别是在高温膨化加工过程中）中易被氧化破坏。因此，在渔用饲料的多维预混料中一般不加晶体维生素C，而是使用各种包被的维生素C，或者是稳定的维生素C多聚磷酸酯。

除了以上几种维生素外，还有一些化合物的维生素特性尚未确定，但作为维生素使用，如肌醇、胆碱、硫辛酸、对氨基苯甲酸等。渔用饲料常用的有胆碱和肌醇。

十、胆碱

胆碱是β-羟乙基三甲胺的羟化物。它不仅是机体的构成成分，而且对某些代谢过程有一定的调节作用。胆碱可以在肝中合成，但合成速度不一定能够满足需要。

与其他水溶性维生素不同，胆碱没有辅酶的功能。它作为卵磷脂的构成成分参与生物膜的构建，是重要的细胞结构物质。胆碱可以促进肝脂肪以卵磷脂形式输送，或提高脂肪酸本身在肝脏内的氧化作用，故有预防脂肪肝的作用。胆碱有三个不稳定的甲基，在转甲基反应中起着甲基供体的作用。胆碱的衍生物乙酰胆碱是重要的神经递质，在神经冲动的传递上很重要。

胆碱一般以20%～60%的氯化胆碱干粉的形式加入渔用饲料。如果贮存期过长，氯化胆碱可降低多维预混料中其他维生素的稳定性。

十一、肌醇

肌醇有7种旋光非活性形式和2种旋光活性的同分异构体，仅其中一种形式具有生物活性，它就是环己六醇，其六磷酸酯为植酸。

它以磷脂酰肌醇的形式参与生物膜的构成。还发现磷脂酰肌醇参与一些代谢过程的信号传导。虽然这种信号传导系统在许多方面与腺苷酸环化酶转导系统相似，但是磷脂酰肌醇系统在激素刺激下产生两个二级信使。受磷脂酰肌醇二级信使系统控制的生理生化过程包括淀粉酶分泌、胰岛素释放、平滑肌收缩、肝糖原分解、血小板凝集、组胺分泌、纤维细胞和成淋巴细胞中的DNA合成。

必要时可以肌醇干粉形式通过多维预混料加入渔用饲料中。