脂质对水产动物的生理作用

脂类是水生动物所必需的营养物质，在水生动物生命代谢过程中具有多种生理功能，归纳起来，主要体现在以下七个方面。

一、脂类是鱼、虾类组织细胞的组成成分

鱼类的组织细胞中一般均含有1%～2%的脂类物质。脂类物质与蛋白质的不同排列与结合构成功能各异的各种生物膜。细胞膜的组成成分主要是磷脂、蛋白质和糖类。磷脂主要包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇以及神经鞘磷脂等。鱼类细胞膜上的双层磷脂结构中的脂肪酸主要是16∶0、18∶1n-9、20∶5n-3和22∶6n-3。许多研究者发现，鱼组织的磷脂中含有较高水平的多烯脂肪酸特别是22∶6n-3。神经鞘磷脂是脑和神经组织的重要成分。动物体内磷脂占总脂质中较大比例，尤其是磷脂酰胆碱在所有磷脂中含量较高。磷脂除了参与构成细胞膜外，对鱼类的其他生理生化功能还起着重要作用。

二、为水生动物的生命活动提供能量

脂肪在动物体内的一个很重要的功能是在线粒体内通过β-氧化以ATP的形式提供能量。作为能量来源，饲料中每克脂肪在体内氧化后可释放37.656 kJ的能量（9.4 kcal/g）游离脂肪酸是水生动物直接的能量来源，被氧化成为乙酰辅酶A后，在柠檬酸循环中释放能量。过量的能源，无论来自碳水化合物、蛋白质还是脂肪，在机体脂肪组织中转化为三酰甘油酯的形式储存。脂肪细胞位于皮下、肌纤维与内脏器官之间及支持器官的膜上作为能量储备，并起保护脏器等功能。

水生动物对脂肪有较强的利用能力，特别是对海水鱼类而言，脂肪是鱼体代谢过程中能量供应的有效来源，有证据显示，海水鱼类的脂肪含量很高，高达20%（如鳕鱼）。脂肪产热量远远高于糖类和蛋白质，几乎是等量糖类和蛋白质的2倍。体内积存的脂肪是机体的“燃料仓库”，当机体需要的时候，即可分解。脂肪组织含热量高，含水量低，因此储备脂肪对水生动物的越冬十分有利。

三、提供必需脂肪酸

某些脂肪酸特别是长链多不饱和脂肪酸是鱼体内不能合成的，为水生动物生长所必需，这些脂肪酸一般以各种形式存在于饲料中，所以饲料为水生动物提供脂类物质的同时，也为水生动物提供必需脂肪酸。EFA作为生物膜的磷脂成分起着重要的结构作用，与膜的流动性有关，对于维持水生动物细胞结构和功能的完整性、维持与膜结合的酶的生理功能等具有重要作用。

四、有助于脂溶性物质的吸收及其在体内的转运

水生动物的生命活动中需要维生素A、维生素D、维生素E、维生素K等脂溶性维生素，这些维生素需要溶解于脂类中才能被吸收，如果脂肪缺乏或不足，就会影响这几种维生素的吸收和利用。饲料中脂类缺乏，一般会发生水生动物脂溶性维生素缺乏的并发症。

五、作为某些激素和维生素或活性物质的合成原料(www.xing528.com)

比较典型的是麦角固醇和胆固醇。麦角固醇被水生动物吸收后，可转化为维生素D2，而胆固醇则是合成固醇类性激素的重要原料。另外，目前认为n-6和n-3脂肪酸功能的突出重要性首先在于它们是体内具有重要代谢功能的类二十烷酸（如前列腺素、白三烯、血栓素A2等）的前体，如前列腺素D2是花生四烯酸在脑中的主要代谢产物，它在脑内涉及有关睡眠、热调节和疼痛反应等功能；血栓素A2是一种强效促血小板聚集物和强效促血管及呼吸平滑肌收缩剂；白三烯被认为可能是炎性过程和免疫调节作用的介质。n-3系列脂肪酸产生的凝血恶烷-3（TXA3）和前列环素-3（PGI3）等类二十烷酸也是人体内生化过程的重要调节剂，如血管内皮细胞生成的PGI3可使血小板聚集作用减弱，在控制血栓形成中起关键作用。

六、节省蛋白质功效

大多数水生动物对碳水化合物的利用很有限，饲料中的部分蛋白质被作为能源利用，而水生动物特别是肉食性鱼类具有较强的利用脂肪能力。当饲料中有适量可利用脂肪时，可减少蛋白质的分解供能，节约饲料蛋白质用量，这一作用被称作脂肪对蛋白质的节约作用。在饲料中添加适量的脂肪，通过提高饲料的可消化能含量，从而减少蛋白质作为能源消耗，提高饲料蛋白质效率。尤其是对肉食性鱼类而言，这种脂肪节约蛋白质的功效更为明显，因为肉食性鱼类对饲料蛋白质的需求量高，且对碳水化合物的利用能力很差。脂肪和碳水化合物比蛋白质的来源更广，将脂肪作为非蛋白质能量在水产养殖中应用具有很好的发展前景。

对于大多数养殖种类（尤其是鲑科鱼类），提高饲料中可消化的能量对蛋白质具有明显的节约作用。对于1.6 kg的褐鳟而言，摄食高脂肪含量29%比低脂肪含量21%的鳕鱼油饲料日增重率提高4.8%，饲料系数降低12%。用蛋白质含量50%、53%和57%，脂肪能分别为20 kJ/g和22 kJ/g的6组饲料喂养体重为10 g的齿鲷，结果表明当脂肪能上升到22kJ/g时，蛋白质含量可从57%降至50%，而不影响生长。很多实验已证实脂肪具有节省蛋白质的作用。鳟鱼饲料中含有18%的脂肪，日粮蛋白质可从40%降至35%时，并不影响虹鳟的生长。大麻哈鱼日粮中含有5%脂肪时，蛋白质需要量是43%，含有10%脂肪时为38%。虹鳟日粮中增加5%脂肪，可节省大约5%蛋白质。一些水生动物的饲料脂肪对蛋白质节约功效的研究结果见表4-3。目前，由于饲料蛋白资源特别是动物蛋白资源日益紧缺，且价格居高不下，根据水生动物的这一营养特性，在饲料中恰当地使用一些易被水生动物利用的碳水化合物或优质脂肪源，可以起到节约蛋白饲料用量的作用，降低饲料成本，同时还可以减少因饲料而引起的氮、磷排放，保护养殖水体环境。

表4-3　一些鱼类中脂质对蛋白质的节约效果

①1 cal=4.1840 J。
注：P表示高蛋白、低脂质组；L表示低蛋白、高脂质组；C表示高碳水化合物、低脂质组。
P∶C∶L表示饲料中的蛋白质∶可消化碳水化合物∶脂质。

应该指出的是，脂肪对蛋白质的节省作用是有限的。从营养物质的代谢机制来看，脂肪节约蛋白质，其机制可能是把蛋白质的分解量降低到最小限度，但是蛋白质的其他生理功能则是脂肪无法替代的。相反，如果片面地追求脂肪节约蛋白质功效，而不注意饲料蛋白质、脂肪、碳水化合物以及其他营养素之间的协调与平衡，对水生动物的健康和生长将带来不利影响。

七、脂类物质在鱼体内的其他生理作用

由于脂肪具有一定的隔热、绝缘的特性，因此脂肪是鱼体内绝大多数器官和神经组织的保护性隔离层，可保护和固定内脏组织器官，并作为一种填充衬垫，避免机械摩擦，还能承受一定的压力。脂类物质的密度比水要小，因此鱼体内的脂肪还能帮助鱼类在水中维持平衡和沉降。