水产动物脂质的消化与代谢成果

一、脂质消化

脂类的消化不同于碳水化合物和蛋白质的消化，许多研究证实，脂肪在鱼的胃内几乎不能被消化，因为胃内环境通常是酸性的，脂肪酶的最适pH为7.5左右，偏碱性。甘油三酯的消化部位主要在肠道前部（对具幽门垂的很多鱼类来讲，幽门盲囊中的脂肪酶活性最高，是脂肪消化的主要部位）。由于脂类不溶于水，脂类分解时，首先经胆汁乳化，再经酯酶分解成单酰甘油酯、二酯酰甘油酯、游离脂肪酸及甘油。脂肪酶能把甘油三酯分解为甘油二酯、甘油一酯或甘油和脂肪酸，也能消化蜡脂和磷脂，但水解甘油三酯的速度比蜡脂高4倍左右。蜡脂水解后释放出乙醇和脂肪酸，磷脂可水解为溶血磷脂和脂肪酸，胆固醇酯水解为胆固醇和脂肪酸被吸收。

二、脂质吸收

脂肪在小肠内被乳化后，一部分水解后以甘油一酯、甘油二酯与甘油三酯混合形式存在，其中以甘油一酯含量较多，另有一部分被脂肪酶完全水解为脂肪酸与甘油。甘油易溶于水，可直接被肠微血管所吸收，经门静脉进入肝脏。但高级脂肪酸如硬脂酸、软脂酸、油酸等是不溶于水的，不能直接被吸收，只有在胆汁酸的存在下，与胆汁酸盐形成一种能溶于水的脂肪酸化合物时才能被吸收。类固醇、胆固醇和脂溶性维生素等需要和胆汁酸盐结合成胶粒后才能被吸收。动物小肠既能吸收完全水解的脂类，也能吸收部分水解或未经水解的脂类。水生动物对脂类的吸收是相当有效的。25℃时，鲤鱼对大豆油、椰子油和青鳕肝油的消化吸收率在90%以上，对猪油（熔点为36.6℃）的消化吸收率为75.6%。

对硬骨鱼如虹鳟来讲，其脂质吸收与哺乳类没有本质的不同，只是吸收速度较慢。稚鳕（Gadus morhua）的胃和肠道可能具有脂质吸收作用，并具有选择性，但大多数脂肪在前肠和幽门垂处被吸收，喂食整条鱼时则吸收位置可能向消化道后端移动。鲤鱼、鲫鱼和虹鳟等几种硬骨鱼脂类的吸收部位在回肠前部包括回肠盲囊，单酰甘油酯、脂肪酸及胆盐乳化物微粒附于小肠上皮而被吸收。一些淡水硬骨鱼组织学研究结果显示，前肠对中性脂质的吸收作用较大，中肠具有中等吸收作用，而后肠的吸收作用较低。

在肠道内，并非所有的中性脂肪都要在完全水解成甘油和脂肪酸后才能被吸收，一部分游离脂肪酸、甘油一酯和甘油二酯及未分解的甘油三酯与胆汁酸盐形成胶团，可以通过肠管前半部的上皮细胞而直接被吸收。脂肪本身及其主要的水解产物（游离脂肪酸、甘油一酯和甘油二酯）都不溶于水，但被胆汁酸盐乳化后，形成水溶性的微粒，这种微粒到达肠道的主要吸收部位时，便被破坏，胆汁酸盐滞留在肠道内，脂肪酸则通过细胞膜而被吸收。

三、脂质转运

鱼类脂质的转运与哺乳动物不完全相同。哺乳动物体内的脂类水解产物与胆盐形成水溶性复合物，再聚合成脂肪微粒，进入肠黏膜后重新合成中性脂肪，与蛋白质、磷脂和胆固醇等形成乳糜微粒，再进入乳糜管通过淋巴运输。虽然大多数硬骨鱼类肠上皮有与哺乳类乳糜管相似的淋巴管，但血浆中没有发现乳糜微粒。脂肪水解产物被吸收后，在肠黏膜上皮细胞内，脂肪酸与甘油、胆固醇、溶血磷脂重新酯化，形成甘油三酯与胆固醇、磷脂。一部分脂肪酸和甘油合成中性脂肪（甘油酯），以脂滴形式储存于肠上皮细胞，供能量储备，为储藏性脂肪，其含量随食物来源的多寡而改变；另一部分则与血浆白蛋白结合成为脂蛋白，由血液输送到各种组织被利用。肝脏中的脂肪，在肝脏中进一步形成各种脂蛋白（HDL、VLDL），然后转移到肝外组织被利用。(www.xing528.com)

鱼类可能存在着以游离脂肪酸的形式经门脉系统进行运输，而不是经过淋巴系统（鱼类淋巴系统不发达）途径。但鳊鱼消化过程中循环系统的淋巴细胞增加，可能有助于脂肪吸收转运。白斑角鲨的脂类吸收后是由血管系统运输的。鱼类血液中的游离脂肪酸可能不会立即转运入肝脏，而是直接送到周围组织里去；采用同位素示踪对鲤鱼的试验表明，吸收的脂肪酸在肠道上皮细胞中可能同时存在着被酯化和不酯化两套机制。以游离脂肪酸形式向血液中释放可能是其主要形式。此外，鲤鱼血浆清蛋白除主要与游离脂肪酸构成复合体外，与甘油三酯也能形成复合体，进行脂类的转运。虹鳟的肝门静脉和淋巴管可能都参与脂类运输。

脂肪转运至周围组织后，在脂蛋白脂肪酶（LPL）作用下断开酯键，脱下的脂肪酸进入细胞。通常有两种方式将脂肪酸转运入细胞，一种是扩散作用，另一种是通过脂肪酸转移酶（fatty acidtranslocase，FAT）和脂肪酸结合蛋白（fatty acid binding protein，FABP）将脂肪酸带入细胞。

四、脂类代谢

脂类代谢主要有以下三个部分。

（1）脂肪酸的分解。脂肪酸必须先经过肝脏脂肪酸脱氢酶的去饱和（即脱氢）作用，使饱和脂肪酸的氢原子数目减少，饱和的脂肪酸变成不饱和的脂肪酸被氧化产生能量。其氧化过程包括脂肪酸的活化和β-氧化，长链脂肪酸逐步分解成乙酰辅酶A，进入三羧酸循环彻底氧化分解成二氧化碳和水。

（2）磷脂的合成。肝内中性脂肪外运，磷脂可能是主要形式。脂肪酸去饱和后，在肝细胞内与甘油、磷酸和胆碱等，以磷脂形式，转运送至其他组织供利用。

（3）酮体的生成和氧化。肝脏是分解脂肪酸的主要场所。长链脂肪酸经β-氧化后，产生乙酰辅酶A，后者除直接参加三羧酸循环进行氧化外，又能在肝脏中两两缩合生成乙酰乙酰辅酶A；此外，β-氧化的四碳阶段也可以产生一分子乙酰乙酰辅酶A。肝细胞中有一些活性很强的酶能催化乙酰乙酰辅酶A转变成乙酰乙酸。乙酰乙酸可还原成β-羟丁酸和脱羧生成丙酮。这三种物质总称酮体。氧化酮体的酶在肝内活性较低，而在肝外（心肌、肾脏、肌内等）活性很强。肝脏能生成酮体，但不能氧化酮体。因此，酮体作为燃料氧化主要给肝外组织提供能量。