对蛋白质质量的认识,从19世纪初开始,自首次证实体氮来源于饲粮含氮化合物、无氮饲粮不能维持动物生存以来,经历了一个漫长的过程。直到20世纪初,才相继提出了一系列评定蛋白质质量的方法,确定了氨基酸与蛋白质营养的关系,提出了必需氨基酸、非必需氨基酸以及限制性氨基酸等概念。近年来又提出了理想蛋白质氨基酸模式的概念,从而使需要与供给的精确统一成为可能。目前,对蛋白质质量的认识和评定已达到较理想的程度。
一、必需氨基酸和非必需氨基酸
(一)必需氨基酸
必需氨基酸是指动物自身不能合成或合成的量不能满足动物的需要,必须由饲粮提供的氨基酸。鱼类的必需氨基酸经研究确定有异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸、精氨酸、组氨酸10种氨基酸,各种动物所需必需氨基酸的种类大致相同,但因各自遗传特性的不同,也存在一定的差异。
确定鱼、虾类的必需氨基酸常用如下方法。
(1)用含有氨基酸混合物代替蛋白质的饲料饲养鱼、虾类,观察其生长的试验饲料中氨基酸混合物的配制,一般参考鸡卵蛋白或试验鱼、虾类肌肉的氨基酸的组成。试验时从氨基酸混合物中逐一除去一种氨基酸,饲养鱼、虾,观察鱼、虾的生长状况。如果除去某种氨基酸后,鱼、虾的生长受阻,说明除去的氨基酸为必需氨基酸。若除去某种氨基酸,鱼、虾仍能正常生长,说明除去的氨基酸为非必需氨基酸。
(2)投喂氨基酸饲料测定体氮平衡的方法同上法。以测定鱼体氮平衡为指标,来确定必需氨基酸。
(3)用示踪原子14C的方法。鱼、虾体内各种氨基酸都是以碳元素为骨架构成的。Cowey用14C葡萄糖注射到鱼体腔内,经6d后,取体蛋白质用盐酸水解,测定各种氨基酸的放射强度。放射强度小或无的,表示在体内不能合成,即为必需氨基酸;放射强度大,即表示在体内能够合成,为非必需氨基酸。何海琪用此方法确定中国对虾的必需氨基酸为10种。
(二)非必需氨基酸
非必需氨基酸是指可不由饲粮提供,动物体内的合成完全可以满足其生长需要的氨基酸,并不是指动物在生长和维持生命的过程中不需要这些氨基酸。实际情况下,动物饲粮(纯合氨基酸饲粮除外)在提供必需氨基酸的同时,也提供了大量的非必需氨基酸,不足的部分才由体内合成,但一般都能满足需要。在鱼类的日粮中,必需氨基酸和非必需氨基酸之间的比例大致是40%∶60%。
(三)半必需氨基酸
半必需氨基酸是指在一定条件下能代替或节省部分必需氨基酸的氨基酸。半胱氨酸或胱氨酸、酪氨酸以及丝氨酸,在体内可分别由蛋氨酸、苯丙氨酸和甘氨酸转化而来,其需要可完全由蛋氨酸、苯丙氨酸及甘氨酸满足,但动物对蛋氨酸和苯丙氨酸的特定需要却不能由半胱氨酸或胱氨酸及酪氨酸满足,营养学上把这几种氨基酸称作半必需氨基酸。目前已证明,非反刍动物总含硫氨基酸(Met+Cys)需要量的50%可由胱氨酸(或半胱氨酸)替代。芳香族氨基酸(Phe+Tyr)至少50%的需要量可由酪氨酸满足。
二、限制性氨基酸
限制性氨基酸是指一定饲料或饲粮所含必需氨基酸的量与动物所需的蛋白质必需氨基酸的量相比,比值偏低的氨基酸。由于这些氨基酸的不足,限制了动物对其他必需和非必需氨基酸的利用。其中比值最低的称第一限制性氨基酸,以后依次为第二、第三、第四……限制性氨基酸。非反刍动物饲料或饲粮限制性氨基酸的顺序容易确定。反刍动物由于瘤胃微生物的作用,只有讨论过瘤胃饲料蛋白和微生物蛋白混合物的限制性氨基酸才有意义。不同的饲料,对不同的动物,限制性氨基酸的顺序也不完全相同,以饲粮所含可消化(可利用)氨基酸的量与动物可消化(可利用)的氨基酸的需要量相比,确定的限制性氨基酸的顺序更准确,与生长实验的结果也更接近,在生产实践中,饲料或饲粮限制性氨基酸的顺序可指导饲粮氨基酸的平衡和合成氨基酸的添加。常用禾谷类及其他植物性饲料,对于猪,赖氨酸常为第一限制性氨基酸;对于家禽,蛋氨酸一般为第一限制性氨基酸。村井和王道尊在鲤鱼大豆粕饲料中添加蛋氨酸,用幼鲤经6周的饲养试验,以确定用游离蛋氨酸可否补充大豆粕饲料中蛋氨酸的不足,以及增加饲料中蛋氨酸含量是否能促进鲤鱼的生长。在含10.5%北洋鱼粉、13.6%酵母和41.2%大豆粕的饲料中加入不含蛋氨酸的必需氨基酸后,对鱼的生长、蛋白质积蓄未有任何影响,而在这一饲料中加入0.25%蛋氨酸,无论添加或不添加其他必需氨基酸,均显著地提高鲤鱼生长率和饲料效率,然而当把蛋氨酸的添加量提高1倍,加到0.5%时,其有益效果几乎全部消失。可见对鲤鱼来说,大豆粕中蛋氨酸是第一限制性氨基酸,在含有41.2%大豆粕、10.5%北洋鱼粉和13.6%酵母的饲料中添加0.25%的蛋氨酸,可以补充蛋氨酸的不足,使饲料氨基酸达到平衡,保证鲤鱼生长的需要。
三、饲料氨基酸平衡
(一)饲粮氨基酸含量的表示法(www.xing528.com)
1.氨基酸占饲粮的百分比
氨基酸占饲粮的百分比是指整个饲粮中各种氨基酸占饲粮风干物质或干物质的百分比。在营养需要和饲养标准中多采用此表示方法,便于配合饲粮。
2.氨基酸占粗蛋白质的百分比
氨基酸占粗蛋白质的百分比是指饲粮中各种氨基酸含量占饲粮粗蛋白质的百分比。此种表示法常用于比较蛋白质的品质,以便于了解饲粮各种氨基酸与理想蛋白质的差距。
(二)氨基酸平衡与木桶理论
所谓氨基酸平衡是指配合饲料中各种必需氨基酸的含量及其比例等于鱼、虾类对必需氨基酸的需要量,这就是理想的氨基酸平衡的饲料。鱼、虾摄取这样的饲料,吸收到体内的氨基酸才能有效地进行生物化学反应,合成新的蛋白质。事实上,任何一种饲料蛋白质的必需氨基酸达到这种理想的氨基酸平衡是不可能的,总是某种必需氨基酸或多或少。生产实践证明,饲料无论缺乏哪一种必需氨基酸,都会影响饲料的营养价值,假如配合饲料中某一种必需氨基酸只能满足鱼、虾需要量的一半,那么其他必需氨基酸的含量再高,也要按这个必需氨基酸的半量为基准,按比例合成新的蛋白质。这一机理如同木桶盛水一样,其中一块桶板短缺,就不能使木桶装满水。我们把每一种必需氨基酸比作一块桶板,多余的必需氨基酸就像组成木桶的桶板长短不一,盛不住水一样,长的桶板白白浪费(见图3-2)。多余的氨基酸经脱氨基作用,含氮的部分以氨、尿素和三甲胺形式等排出体外,不含氮的部分分解成H2O和CO2,释放出能量,或形成脂肪积蓄。
图3-2 氨基酸平衡
氨基酸的不平衡主要指饲粮氨基酸的比例与动物所需氨基酸的比例不一致。一般不会出现饲粮中氨基酸的比例都超过需要的情况,往往是大部分氨基酸符合需要的比例,而个别氨基酸偏低。不平衡主要是比例问题,缺乏主要是量不足。在实际生产中,饲粮氨基酸不平衡一般都同时存在氨基酸的缺乏。
(三)氨基酸的缺乏
一般在低蛋白质饲粮情况下,可能有一种或几种必需氨基酸含量不能满足动物的需要。氨基酸缺乏不完全等于蛋白质缺乏。某些情况下,如我国南方常使用机榨菜籽饼作为猪的主要蛋白质饲料,有可能饲粮蛋白质水平超过标准,而个别氨基酸(如赖氨酸)含量仍不能满足需要;或者蛋白质不足,但个别氨基酸并不缺乏。
(四)氨基酸的互补
氨基酸的互补是指在饲粮配合中,利用各种饲料氨基酸含量和比例的不同,通过两种或两种以上饲料蛋白质配合,相互取长补短,弥补氨基酸的缺陷,使饲粮氨基酸比例达到较理想状态。在生产实践中,这是提高饲粮蛋白质品质和利用率的经济有效的方法。在养鱼生产上如用单一菜饼(粗蛋白质含量35%)饲养草鱼,其饲料系数为4,每生产1 kg鱼消耗蛋白质1400 g;上海市淀山湖联营养殖场用菜饼35%、豆饼30%、鱼粉2%、麸皮15%、混合粉14%,无机盐等添加剂4%的配合饲料(粗蛋白质含量28%),饲养以草鱼为主的池塘养鱼,饲料系数约为2,生产1 kg鱼约消耗蛋白质560 g,节约饲料蛋白质约60%。这一实例说明配合饲料能发挥蛋白质的互补作用。
(五)氨基酸中毒
在自然条件下几乎不存在氨基酸中毒,只有在使用合成氨基酸大大过量时才有可能发生。例如,在含酪蛋白的正常饲粮中加入5%的赖氨酸或蛋氨酸、色氨酸、亮氨酸、谷氨酸,都可导致动物采食量下降和严重的生长障碍。就过量氨基酸的不良影响而言,蛋氨酸的毒性大于其他氨基酸。
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